1. 研究目的与意义、国内外研究现状（文献综述）
在绿色植物中，叶绿体的大部分蛋白质是由核基因所编码，在细胞质中合成，再运输到质体中，只有少数蛋白质是由质体基因组所编码的。因此，细胞核控制大多数细胞器基因的表达、发育与功能，反之，细胞器也能够向细胞核传递信号以调控核基因表达，后者被称为逆向信号传导[1]。逆向信号传导的功能可能是调节核基因的表达以使植物更好的应对环境变化，如叶绿体在受到高光或病害胁迫时启动相关基因的表达。
叶绿体作为一种重要的环境感受器，在逆向信号传导过程中起着重要作用。植物在光合作用和呼吸作用中都不可避免的会产生活性氧 (reactive oxygen species,ros)[2]。有相对化学惰性的基态氧通过电子传递链转变为有较强活性的ros，ros又通过逐级还原形成超氧阴离子（o）、过氧化氢（h2o2）、羟自由基（oh），后者进一步形成单线态氧(1o2)[7]。一方面ros能导致细胞膜的氧化损伤，代谢失衡，最终破坏细胞器结构导致细胞死亡[3]，另一方面，它又能作为一种植物细胞防卫反应中的信号分子，通过逆向传导激活并调控与应激相关的核基因表达以应对环境变化，保护细胞，获得抗性[7]。
在光照胁迫下，各种活性氧分子几乎同时产生，为了将特定的活性氧分子与相应的细胞应答对应，拟南芥的条件突变株flu已成为一种经典的实验体系以研究植物在光胁迫下由1o2介导的细胞应答[5]。黑暗中突变体 flu 能够在叶绿体中积累一种专一的叶绿素前体pchlide。pchlide是一种能够产生单线态氧的光敏剂，从而确保了仅在叶绿体中产生单线态氧而不产生其它活性氧分子[6]。当突变体 flu 由黑暗转换到光照后， 核基因表达水平发生极大变化。近来，有研究发现，核基因编码定位于叶绿体类囊体膜的拟南芥executer1 和executer2蛋白在1o2介导的由质体到核的逆向信号传递过程中起着重要作用。通过建立拟南芥ex1/ex2/flu三突变株进行实验，发现在此突变株中，executer1 和executer2的共同失活能抑制几乎全部1o2诱导的基因上调并能恢复野生型表型。因此，可以利用ex1/ex2双突变株来进一步研究依赖于ex1/ex2的1o2诱导的信号传递在野生拟南芥生长发育中的作用[4]。
2. 研究的基本内容和问题
一、研究目标：
本课题通过对野生型拟南芥col和双突变株ex12(executer1和executer2缺失)在低温下（12℃）进行强光（1000μmol/l)处理后,利用imaing pam比较野生型与突变型光合作用的几个重要指标的变化，并通过tbd染色及电解质泄漏测定等方法分析了野生型与ex12突变株对低温高光胁迫下的不同响应，从而更好认识ex蛋白在拟南芥胁迫适应中的重要作用。
二、研究内容：
3. 研究的方法与方案
一、研究方法：
对拟南芥生态型col与突变型ex12在持续光照的条件下生长21天后进行低温高光处理，分别检测其叶绿素荧光特性及细胞死亡程度。
二、技术路线与实验方案：
4. 研究创新点
目前国内还没有利用拟南芥突变体ex1/ex2进行实验的报道，本实验以拟南芥生态型与ex1/ex2双突变型为研究对象，实验步骤简单，但能准确快速的测量到NPQ，Fv/Fm，ΦPSⅡ，qN，qP等荧光参数。
5. 研究计划与进展
2014.7-2014.8 收集资料，查阅相关文献，拟定实验方案，了解实验涉及的原理与知识，熟悉实验操作流程
2014.8-2015.3 进行实验，完成开题报告
2015.4-2015.5 完成中期报告并准备毕业论文
