1. 研究目的与意义
银杏(Ginkgo biloba L.)又名白果、公孙树,是中国所特有的在现存裸子植物中最古老的珍贵孑遗植物,被称为植物中的活化石。银杏树体高大而长寿,叶形美观,种子可食,叶片和种子均有一定的药用价值,是一种具有极高的经济、生态、观赏和科研价值的多用途特种经济树种,并且已经成为生物学、生态学、植物学、园艺学等诸多学者研究的理想材料。在对银杏的选育和应用方面,通过天然杂交和人工选择,银杏种子和叶片已经有了很多明显变异,种质资源丰富,1966年,Harrison按照《国际栽培植物命名法规》将前人已命名的5个变种(var.)变成品种(cv.),其中就包括金叶银杏 [1]。
尽管对银杏的研究开展较早,种质资源丰富,并且在对仁用银杏资源的调查分类选优工作中已经取得了一定进展,但对现有银杏资源叶用价值研究较少,叶用新品种的评价和选育工作仅具备初步体系和框架[2]。金叶银杏(G. b. var. aurea Beiss. L.)是银杏的一个变种,叶春夏皆呈鲜黄色为其突出特点[3]。作为一个特殊且特点突出的银杏种质资源,研究金叶银杏叶色黄化的机理具有重要意义。金叶银杏因其叶色优美和观赏期长,现已开始在景观园林中推广种植[4]。李卫星的研究表明银杏群体间遗传一致度较高,群体间基因交流广泛,且雄株群体内遗传变异比群体间要高[5]。但目前对黄叶银杏呈现金黄色叶片的变色机理并不清楚,在一定程度上限制了黄叶银杏的理论研究和实际应用。因此通过对嫁接金叶银杏种子生活力比较分析,以分析色素含量和叶色参数(包括L*、a*、b*和C*)的年季动态变化,光合作用过程以及细胞结构组成可能对呈色的影响作为研究内容,为揭示金叶银杏叶色突变机理提供更多的理论依据。2. 国内外研究现状分析
因为银杏的孑遗特点和实用性,国内外对银杏的研究都十分重视。亚洲国家关于银杏的研究主要关注对象是核用品种,如张云越等人对我国银杏的核性状进行的研究总结发现长核基因型比圆核基因型经济上更为有利[6]。而栽培变种则是欧洲一些学者研究开始得较早,金叶银杏已经是欧洲著名的观赏品种[7]。因其叶色独特而多采用孤植、丛植、群植、花坛栽植等方式应用于城市园林中,相较于草本花卉,具有栽培简单、管理方便、可以多年观赏的优点[8]。
为更好地利用银杏资源,刘丽娟等人从造林措施方面入手分析了影响银杏用材林生长的因素,其中指出嫁接苗用材林的径向生长较快[9]。在对金叶银杏等彩叶植物叶色形成的问题探讨分析中,不同的研究者从多种方向入手进行分析,洪丽等人将影响植物叶色的原因总结为因基因和遗传方式影响、生理变化影响、生态因子影响、叶片解剖结构影响以及其他相关因子等五大原因[10]。
何冰等人从基因突变对植物叶色的影响入手,指出突变基因直接或间接影响叶绿素的合成和降解,改变叶绿素含量,从而导致植物叶色发生改变[11]。一系列研究表明,彩叶植物呈现彩色的直接原因就是叶片中的色素种类和比例发生了变化,例如,在黄瓜雌性系9110g 中发现的能稳定遗传的叶色突变体可以导致该突变体子叶和第1~ 2 片真叶叶绿素含量降低,从而显现为金黄色, 叶绿素含量约为正常株的3/5[12];在四季橘茎尖分生组织的l-Ⅱ组织原层发生失绿突变, 致使其衍生的组织和器官不能合成叶绿素,从而形成花斑[13];又如桑树叶色突变体cyt-ym 叶绿素a 和叶绿素b 的含量明显减少是导致叶色黄化的主要原因[14]。马志虎等人对辣椒黄绿苗不育系叶片叶色的研究则表明酶的活性变化是导致叶色变化的另一原因[15];值得注意的是,高进红等人提出pod 同工酶的不同可能导致了银杏的叶色条纹不同[16]。也有研究表明,生态因子的变化也是导致植物叶色发生变化的一个重要因素,例如诱导大麦叶色转换的重要外因是一定的低温和短日照[17];而土壤偏碱性和mg含量低则是苏北杨树苗木黄化的主要因素[18]。在对叶片解剖结构分析的研究结果分析中,贾学静等人发现园艺用观赏植物金心吊兰的叶细胞更大,叶片更厚,因其叶绿素的生物合成和叶绿体的发育对叶表皮和叶肉组织的发育起着一定的抑制作用[19]。也有研究表明病毒感染也会导致植物叶绿体合成受到影响,从而发生叶色变化[20]。细胞内细胞器的突变也会影响植株对光的吸收,使植物呈现出光系统缺陷的特征,从而发生叶色变化[21]。由此可知,在金叶银杏的叶色变化原因研究方面,大致研究方向已经可以确定,能够对其叶色变化的原因作出合理的猜想。在谢洋等人对银杏叶片的解剖结构的分析中,结果表明黄叶银杏叶片的主要特征是栅栏组织分化不明显, 无明显的栅栏组织的海绵组织之分,这可能就是黄叶银杏叶色突变的原因[22]。而胡海资等人提出金叶植物的叶色表达受环境光强影响, 在强光下叶色金黄, 弱光下由于叶绿素含量增加, 导致叶色转变为黄绿,并提出根据叶片色素变化对光强响应的敏感程度, 将金叶植物分为光强不敏感型、光强敏感型、光强高度敏感型3 类[23]。
3. 研究的基本内容与计划
研究内容:
通过在试验地对金叶银杏进行随机区组嫁接试验取得与金叶银杏种子生活力相关内含物的相关数据,将采集的数据用excel软件进行汇总整理,对各指标绘制图表。将excel软件汇总整理,并进行方差分析。以此分析嫁接株的生长指标包括接穗叶芽的分叶数和一年生枝条的长度、粗度、嫁接银杏种子生理指标包括可溶性糖和可溶性蛋白质含量的统计,分析不同金叶银杏叶片生长指标、生理指标、内含物含量,比较得出适生情况最佳、生产效益最好的金叶银杏品种。
本实验的研究计划:
4. 研究创新点
本实验从金叶银杏种子生活力相关内含物的测定入手,以此来比较分析黄叶银杏叶色突变机理。
通过分析不同金叶银杏叶片生长指标、生理指标、内含物含量,比较得出适生情况最佳、生产效益最好的金叶银杏品种。
以较为简单的方式来判断影响黄叶银杏叶色的因素,具有简约性和准确性。
