山桂花表型变异和群落结构研究开题报告

植物表型变异研究进展

表型多样性是遗传多样性和环境多样性的综合体现，常常表现为不同种群在其分布区适应各种环境条件下的表型变异，表型变异在适应与进化上具有重要意义（李斌 等 2002）。植物种群的表型变异可以反映种群遗传变异的大小，是人工驯化和遗传育种研究的基础（曾杰 等 2005）。表型是生物遗传受制于生态环境条件的遗传表征，表型特征的不同在很大程度上能够反映同种植物之间的相似性以及不同种植物之间的本质差异，表型多样性是基因组DNA编码序列与其调控序列多样性的具体表现，因此是遗传多样性研究最基本的组成部分。

植物的表型变异是以植物可塑性为基础的，是由遗传因素和环境因素共同作用的结果，可以说，种内形态变异的产生既受遗传因素所控又在一定程度上受环境因素影响，具体包括:中的生态区、地理位置、繁育系统、种的进化年龄、植物的寿命等。这些因素在决定个体表型和变异式样方面常常有着不同的作用（甚至可能具有相反的效应），影响的程度也不一样。表型变异主要来源于三个基本要素：表型可塑性（环境饰变）、遗传重组、突变。对于不同条件下的植物个体，这三个因素的作用方式与程度是不相同的，也使得种内或居群内表现出复杂的变异。一般说来，环境异质性是决定种内变异的极其有力的因素。在较大的规模上看，居群间变异的量值取决于其种的地理和生态分布区。但遗传因素在决定表型变异方面的作用也是不可忽视的，因为许多变异式样很难用环境诱导来解释。有不少工作表明，生物类群所表现的形态数量变异有很多是可以遗传的，在不同居群中，遗传距离与表型距离之间有很高的相关性。

在同一物种的不同个体或居群之间存在着各种形式和程度不同的形态变异，往往是各种生物和非生物因子导致自然选择在强度和方向上差异的产物。所以说植物表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现，表型和基因型之间存在着基因表达、个体发育、调控等复杂的中间环节，根据表型差异来反映基因型差异具有重要的意义。对形态性状变异的度量、描述和分析是探讨进化问题的基础，而从形态学或表型性状上来检测遗传变异是最古老、最简便易行的方法。

表型变异研究是一个传统的研究领域，它能够使我们初步了解类群遗传变异的大小，目前仍广泛应用于居群遗传变异及其格局研究中。表型性状的变异往往还具有适应和进化上的意义。植物表型变异的研究主要是从两个方面展开。一个是从遗传上进行研究，其对象往往是重要的经济性状，侧重于寻找具优良性状的遗传材料，为遗传改良奠定基础。以植物表型作为遗传标记，简单直观，容易观察记载，而且表型变异代表了整个植株水平的变异。一个是从生态上开展研究,其对象主要是在生态上十分重要的性状，注重探究物种的适应性。后者在进化生物学中已有悠久的历史，目前仍然是表型变异研究的热点，它有助于我们加深理解自然选择、基因流和遗传漂变在形成适应性水平以及影响物种分布和丰度方面的作用。

肖海峻等在鹅观草表型性状变异与生境间的相关性的研究中指出表型性状无论在居群内还是居群间均表现出显著差异，主成分分析显示,株高、穗长、旗叶长、旗叶宽、小穗数、小花数穗下第一节间长和穗轴第一节长等8个性状是引起鹅观草表型性状变异的最主要因素；这8个表型性状与海拔高度、年平均温度和纬度的相关程度较高（肖海峻等 2007）。左美银研究宁波木犀表型变异和遗传多样性，结果表明不同地区的宁波木犀叶表型性状存在一定的差异性，但叶长与叶宽呈正相关关系。宁波木犀在叶形态上存在一定程度的变异，但是叶部表型性状的变异不稳定，在居群间以及居群内的变异无明显的界限（左美银 2013）。李因刚等研究浙江楠（Phoebe chekiangensis）种群间和种群内的表型变异程度和变异规律，研究结果表明浙江楠叶片、种子等表型性状在种群间和种群内均存在着丰富的变异，种群内变异是浙江楠表型变异的主要变异来源。种群间叶片的平均变异系数高于种群间种子的平均变异系数，表明种子的稳定性高于叶片。叶宽、叶面积与叶片其他性状间多呈显著或极显著相关，种子宽、种子体积和种子千粒重随着海拔的增加出现减小的趋势，种子体积受纬度控制，随着纬度的增大表现出增大的趋势（李因刚 等 2014）。张翠琴等对五角枫种群表型多样性进行研究，发现五角枫种群表型多样性基本来源为：叶片贡献率>果实贡献率>种子贡献率。五角枫表型变异呈现出以经度和纬度变异并存的趋势，少数表型性状与经度和纬度呈现显著或极显著相关。五角枫种群具有较高的表型多样性，种群间和种群内均存在丰富的表型变异，与其遗传特点和分布生境等密切相关（张翠琴 等 2015）。赵宏波等在中国野生桂花的地理分布和种群特征的研究中指出桂花自然分布横跨整个亚热带地区，环境异质性较大；不同环境条件和生境类型形成不同类型种质，因此造就不同地区野生种群性状变异程度也有所不同。野外调查初步发现，桂花整个自然分布区东部和北部的野生种群性状变异更为丰富，而西部和南部的种群性状变异相对简单。这可能是东部和北部四季分明、温差显著的环境条件更容易使热带起源的桂花积累丰富的变异（赵宏波 等 2015）。赵丹等研究新疆天山和阿尔泰山拟南芥种群内的表型变异，结果表明除基分枝数外，其余9个表型性状在两地区之间都有显著差异，产生了显著的表型遗传分化，但在地区内不同种群之间差异各异（赵丹 等 2015）。梁晓静等对不同品种肉桂叶表型性状分析，结果表明不同品种家系间的变异系数差异程度不同，表明清化桂和西江桂是2个遗传距离较远的种（梁晓静 等 2016）。周妍慧等研究杏黄兜兰居群表型多样性，结果显示杏黄兜兰在居群内和居群间均存在丰富的表型性状变异，对植株表型差异贡献率最大的是株高和花高；Pearson相关分析表明，杏黄兜兰花被片相关性状之间呈显著或极显著正相关，株高和花茎高与植株的其他性状均显著正相关，尤其与指示花器官大小的性状极显著正相关（周妍慧 等 2016）。魏仕伟等对叶用莴苣种质资源的表型性状进行了研究，结果表明叶用葛芭资源型性状的变异程度和遗传多样性指数较高，具有丰富的变异程度和多样性（魏仕伟 等 2016）。刘胤等研究中国樱桃地方种质资源表型性状遗传多样性，结果表明不同地理分布群体的中国樱桃表型多样性存在差异，而这种遗传差异可能是山于来自不同的驯化位点而造成的（刘胤 等 2016）。董文婧研究都市园林植物云南樱花的表型多样性，结果表明云南樱花在居群间及居群内均存在丰富的表型多样性，各性状居群内的变异明显小于居群间（董文婧 等 2016）。

植物群落结构研究进展

群落结构是生物群落内部相对稳定的重要特征之一，是它具有一定的空间结构。群落结构包括形态方面的结构和生态方面的结构，前者包括垂直结构和水平结构，后者指层片结构（张巧明 2012）。垂直结构：是指在群落生境的垂直方向上，群落具有的明显分层现象。以森林的群落结构为例。在植物的分层上，由上至下依次是乔木层、灌木层和草本植物层。水平结构：是指在群落生境的水平方向上，群落具有的明显分层现象。由于在水平方向上存在的地形的起伏、光照和湿度等诸多环境因素的影响，导致各个地段生物种群的分布和密度的不相同。同样以森林为例。在乔木的基部和被其他树冠遮盖的位置，光线往往较暗，这适于苔藓植物等喜阴植物的生存；在树冠下的间隙等光照较为充足的地段，则有较多的灌木与草丛。植物群落的研究是研究生态学研究的基础，不同植物群落功能差异很大，这种差异性很大程度上取决于其结构的不同，每个不同的群落类型都有其固定的结构，一个生态系统的退化是指其受干扰后系统结构的改变，从而导致其功能下降。研究植物群落的结构特征是研究退化生态系统恢复的基础。

罗涛对重庆地区春兰的种群分布、群落特征以及形态结构差异进行了研究，经过研究分析得到春兰的伴生群落中共有维管植物64科105属123种。通过对群落物种多样性的分析显示，14个群落中，属于天然林的那5个群落乔木层具有更高的物种多样性，因样地跨越了较大的纬度范围，而且许多样地都位于不同的山系，所以伴生群落并没有出现物种多样性随海拔高度或纬度的变化而变化的情况（罗涛 2007）。谢双喜等采用群落学调查方法对对贵州野生山桐子群落特征进行了分析，结果表明，由于山桐子的生物生态学特性，其在自然群落中的分布主要以伴生种出现在针、阔叶混交林和常绿落叶阔叶林中。不同群落类型物种多样性指数变化趋势基本一致，其群落中的优势种群多种间总体呈正关联，反映出山桐子生存群落在整体上具有一定的稳定性（谢双喜 吴志文 2013）。王旭东在城市绿地植物群落结构特征与优化调控研究中指出植物群落结构体现了群落内个体间的空间分布格局，主要包括以下几个方面：第一，群落中个体在数量上的聚集程度，如密度、多度、尺度等；第二，群落中个体在空间上的组合关系，如水平分布与垂直结构等；第三，群落中个体在形态上的分化程度，如胸径、冠幅、树高等。此外，植物群落历经长时间的进化与演替，形成了相对稳定具有一定逻辑关系的结构与形态。因此，植物群落结构是不同生态学过程在不同时间与空间尺度上综合作用的结果（王旭东 2016）。陈云等研究分析了河南木札岭温带落叶阔叶林群落的物种组成、胸径结构、群落分类和主要物种的空间分布格局。结果显示样地内共有木本植物31科52属85种，以蔷薇科、桦木科、卫矛科、忍冬科、杨柳科和械树科为主，物种径级分布遵从典型的倒'J"型，植物群落更新状况良好，表明地形生境异质性是影响木札岭样地物种空间分布的重要因素（陈云 等 2016）。何飞等在横断山区野桂花林群落特征的研究中指出野桂花群落结构简单、层次分明，可分为乔木层、灌木层、草本层和层间层。乔木层高3～18 m，可分3个亚层。野桂花种群年龄结构基本上呈现正态分布规律，即由多数中龄个体和少数老、幼龄个体组成相对稳定的种群结构，显示出该群落处于相对稳定的演替阶段（何飞 等 2016）。徐琼等研究达里诺尔湖夏季浮游植物群落结构空间分布特征、多样性及其与环境因子的相关性。结果表明，调查期间共发现浮游植物5门、39属、77种，夏季达里诺尔湖浮游植物丰度与温度、pH值、溶解氧及叶绿素a呈极显著正相关，与盐度相关性不明显（徐琼 等 2016）。黄文振选择上海环城绿带的典型群落进行调查，分析了环城绿带复层植物种类与群落组成，探讨了群落区系特征，结果表明外环绿带植物种类丰富，整个绿带呈现草本层和灌木层物种丰富度高、乔木优势度大的多样性格局（黄文振 2016）。孟艳等研究江苏云台山三娅乌药群落特征，表明三娅乌药群落共有维管植物89科213属300种。群落垂直结构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，群落维管植物区系总体上表现出由热带至亚热带向温带的过渡性（孟艳 等 2016）。易慧琳对南亚热带季风常绿阔叶林开展群落结构研究表明南亚热带季风常绿阔叶林群落以高位芽植物为主，群落林冠整齐，高大浓密、四季常绿，群落中中型叶、全缘叶所占比例最大，并以暗绿色革质叶植物为优势种，以核果、浆果、葫果植物占优势（易慧琳 2016）。

雄全异株植物研究进展

有花植物由于雌雄功能组合形式的不同形成了高度多样的性系统。根据雌雄功能是否存在于同一个体上，植物居群的性系统可以分为性单态和性二态两类。其中性单态包括雌雄同花、雌雄同株、雄全同株和雌全同株；而性二态包括雌雄异株、雌全异株和雄全异株（Mndez Munzinger 2010）。性系统对植物的进化路线和表型变异有重要影响，是种群有性生殖的纽带，决定了后代种群的基因型分布和种群动态。而性系统研究是濒危物种增殖、杂交和保护策略制定的重要基础，也是提高农林经济植物产量的重要前提（Biesmeijer et al. 2006）。

雄全异株（Androdioecy）是性二态的一种，是指同种植物中既有雄性植株又有两性植株的性表达方式（郝日明 等 2011）。雄全异株极为罕见（exceedingly rare），它被认为是雌雄异株和两性同体之间的过渡类型之一，对其进行研究对揭示植物性系统演化和适应具有特殊意义（Billiard et al. 2015；de Paer et al. 2015）。目前对于雄全异株的研究主要集中在形态功能（Choudhury et al. 2014；Tedder et al. 2015）、产生原因（Saumitou-Laprade et al. 2010；Husse et al. 2013）、维持机制（de Paer et al. 2015）和演化路径（Delph 2009；Xu et al. 2013；Billiard et al. 2015）等多个方面，而把雄全异株性系统作为一个种群有性生殖的纽带，探讨其对植物种群表型变异和种群动态的影响却鲜有报道。

木犀属OsmanthusLour.，又称桂花属，属于木犀科Oleaceae，该属植物以桂花O. frangransLour.最为常见。我国具有丰富的木犀属植物种质资源，也是世界木犀属分布中心。在已发现的木犀属35个种中，有24个种分布在我国，其野生资源集中分布在长江以南、特别是西南地区。木犀属植物具有很高的应用价值。和桂花一样，木犀属植物的花都具有芳香气味，是世界著名香料植物。尽管雄全异株的种类在被子植物中所占的比例极小，但在木犀属中却比较普遍（Green1958），如：桂花（Osmanthus fragransLour.）、宁波木犀（O.cooperiHemsl.）、蒙自桂花（O. henryiP. S. Green）、牛矢果（O. matsumuranus Hayata）、野桂花[O. yunnanensis(Franch.)P. S. Green]和短丝木犀（O. serrulatus Rehd.）等（郝日明 等 2011），对于植物演化的研究仍具有非常重要的意义。