禾本科植物根毛的发育

原文作者：Liam Dolan

单位 ：Department of Plant Sciences, University of Oxford

摘要：根毛是表皮细胞从根表面延伸到土壤中的管状细胞生长物。根毛把根系系在生长基质上，吸收无机养分和水分，并与土壤微生物区系相互作用。成熟时，根表皮由两种细胞组成：有根毛的细胞和无毛的表皮细胞。在草和谷类（禾本科）植物中，这两种细胞类型沿着纵向排列相互交替。虽然这种交替模式的形成机制尚不清楚，但被子植物中根毛分化的后期阶段是由一种保守机制调控促进根毛伸长的。

引言

根毛是表皮细胞的管状突起，将根系的吸收面延伸到周围的土壤中。它们在养分的获取中起着重要的作用，在土壤流动性有限的情况下，对磷等养分的吸收尤为重要。根毛出现在根表皮细胞的外表面，有时被称为毛原细胞[1]。表皮也含有无毛的表皮细胞。不同维管植物的根毛细胞和无毛表皮细胞的空间分布模式不同。在许多物种中（包括禾本科，此处草与谷类统称为禾本科），根毛细胞与无根毛表皮细胞沿着构成表皮的纵向组织交替排列；因此，表皮细胞中大约有50%是根毛细胞，50%是无根毛表皮细胞。这种模式也发生在很多真双子叶植物中，如莲(Lotus japonicus)和豌豆(Pisum sativum)。这与模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)（芸薹科的一个成员，包括水芹和卷心菜的近亲，在这里称为水芹科）形成了对比，在拟南芥中，根毛细胞的两侧排列有两个或两个以上的无根毛表皮细胞 [7,8]。不同分类群的根表皮中的根毛细胞和无毛表皮细胞的模式已经得到了广泛的研究（例如，Marzec和同事的综述[1,9,10]）。

根毛细胞和无毛表皮细胞沿表皮细交错排列

草科植物的根表皮由毛细胞和无毛表皮细胞交替形成的细胞文件组成[9] (图 1和图 2)。这种细胞类型的交替是不对称细胞分裂发育的结果。表皮细胞最后一次分裂产生的子细胞发育出不同的特性：毛细胞特性或无毛表皮细胞特性。这种发育不对称性伴随着某些禾草物种的几何不对称性(如二穗短柄草,Brachypodium distachyon)，以及其他禾草物种的几何对称分化(如水稻, Oryza sativa, rice)。在二穗短柄草(B. distachyon)中，分化前的最后一次表皮细胞分裂形成一个较小的分化为根毛细胞的子细胞，和一个较大的分化为无毛表皮细胞的子细胞[2]。在这个分裂过程中，有丝分裂纺锤体位于细胞的中心，表明有丝分裂是对称的。然而，在胞质分裂过程中，成膜体与赤道以南的细胞侧（靠近根分生组织的细胞端部）相连。这种不对称性形成了离分生组织最近的一个相对较小的细胞和离分生组织较远的一个稍大的细胞。相比之下，在水稻（O. sativa）和 大麦(Hordeum vulgare，barley)中形成未来毛细胞和无毛表皮细胞对的细胞分裂呈几何对称[2,6bull;]。有丝分裂是对称的，在胞质分裂过程中，成膜细胞附着在赤道附近的细胞一侧，形成两个大小相等的子细胞。然而，每个细胞中不同的细胞扩张率导致相对较短的表皮细胞分化为根毛细胞，较长的细胞分化为无毛表皮细胞（图 2）。综上所述，这些观察结果表明，根毛细胞和无毛表皮细胞对之间的细胞大小差异在不同的草种中以不同的方式发展。这些不对称性可能是由于在胞质分裂前后局部细胞扩张时间的细微差异造成的。对草根表皮发育的进一步详细描述——如Marzec等人[6bull;]的研究——将阐明这一点。

图 1

二穗短柄草（B. distachyon）和水稻（O. sativa）成熟的根表皮由根毛细胞(有颜色)和无毛表皮细胞(无颜色)组成。使用低温扫描电子显微镜对根进行成像。根伸长已经停止，但根毛伸长正在成像区域进行。蓝色和红色分别突出了二穗短柄草(左)和水稻(右)的根毛细胞。标尺，50 mm。

图 2

两种植物正在发育的根表皮由根毛细胞(有颜色)和无毛表皮细胞(无颜色)组成。使用低温扫描电子显微镜对根进行成像。成像区域为根毛起始区。蓝色和红色分别突出了二穗短柄草(左)和水稻(右)的根毛细胞。标尺，20毫米。

拟南芥中控制根毛细胞模式的机制在禾本科植物种中不起作用

控制两种根表皮细胞类型空间分化的调控机制在拟南芥(A. thaliana)中最为清楚。在拟南芥中形成的表皮细胞类型的条纹图案取决于未来毛细胞中的ROOT HAILRESS SIX LIKE（RSL）I类基本螺旋-环-螺旋（basic helix-loop-helix）转录因子（AtROOT HAIR DEFECTIVE6（AtRHD6）和AtRSL1）的表达以及这些基因在未来无毛表皮细胞中的转录抑制[11]。在根毛开始生长之前，RSLⅠ类基因在分生组织和伸长区的起始处的未来根毛细胞中表达。在未来的毛细胞中，RSL I类蛋白的表达正向调节RSL II类基因在伸长区的表达，这些基因在伸长区促进根毛的起始和伸长[12]。AtRSL4是一个关键的RSL II类基因，它是根毛伸长的必要和充分基因; AtRSL4功能的缺失导致根毛发育减少和更短，而组成性表达导致根毛细胞的组成性伸长[12]。AtRSL4通过促进涉及细胞壁合成和修饰、内膜运输和细胞信号转导的基因的转录，正向调控根毛伸长[12]。

转录抑制因子AtGLABRA2 (AtGL2)在发育中的无毛表皮细胞中表达，抑制RSL I类转录; RSL I类基因在所有缺乏AtGL2功能的Atgl2突变体的表皮细胞（根毛毛细胞和无毛表皮细胞）中表达[13,14bull;bull;]。AtGL2的模式化表达是由一个信号系统决定的，它在未来的无毛表皮细胞中产生一个转录活性复合体（包含WEREWOLF Myb转录激活剂），促进AtGL2的表达，以及一种非活性复合体（包含CAPRICE Myb蛋白），它在未来的毛细胞中抑制AtGL2的表达。这种模式机制的组件和逻辑已经被广泛地讨论(参见John Schiefelbein的早期概述[15])。然而，这一机制并不调节禾本科植物根中的表皮细胞模式[16]。此外，人们对其它真双子叶植物根表皮细胞发育模式的机制知之甚少，这些植物的根表皮细胞发育模式与禾本科植物相似。

RSLⅠ类碱性螺旋-环-螺旋蛋白正向调控禾本科植物根毛分化

RSLⅠ类基因是二穗短柄草(B.distachyon)和水稻(O.sativa)根毛发育的正调控因子[17bull;,18]。由于相同的基因促进了拟南芥根毛的发育，这些数据表明RSLⅠ类基因可能控制了禾本科植物和真双子叶植物的共同祖先的根毛发育，这两种植物在大约2亿年前从一个共同祖先分化而来。然而，尽管这些基因在控制细胞分化的功能上是保守的，但Ⅰ类RSL基因异位表达的表型结果揭示了水芹和禾本科植物根毛细胞分化机制的主要差异。禾本科RSLⅠ类基因的表达足以促进二穗短柄草和水稻的毛细胞发育——任何RSLⅠ类基因的异位过表达都能诱导每个物种根表皮几乎每个细胞的根毛发育。这表明，这些基因可以单独启动根毛发育程序。相比之下，拟南芥中RSL I类基因的异位过度表达不会诱导根表皮中异位根毛的发育；无毛表皮细胞在异位过度表达高水平RSL I类基因的植物中发育，细胞模式与野生型没有区别[17bull;]。这表明虽然拟南芥RSL I类基因促进根毛细胞发育，但其表达量不足以促进该物种的根毛发育。这些观察结果可以解释为（i）禾本科Ⅰ类RSL1基因在功能上不同于拟南芥Ⅰ类RSL基因，或（ii）尽管实验转基因植物中RSLⅠ类基因活性水平较高，但拟南芥中存在抑制根毛发育的活性物质。正如在拟南芥基因异位过表达中观察到的那样，由于在拟南芥Atrhd6 Atrsl1双突变体中异位过表达双穗短柄草RSL I类基因不足以将无毛表皮细胞转化为根毛细胞，因此可能排除了前者[17bull;]。这表明RSLⅠ类基因诱导根毛发育能力的差异可能是由于抑制拟南芥无毛表皮细胞毛发发育的因素所致，而这种抑制因子在拟南芥中并不存在。这种抑制活性可能由AtGL2执行，因为AtGL2不仅抑制RSL I类基因的表达，而且抑制在拟南芥根毛发育期间作用于RSL I类基因下游的基因的表达[14bull;bull;]。因此，在无毛表皮细胞中，即使RSL I类基因异位过表达，AtGL2介导的对RSL I类基因下游基因的抑制可能也会阻碍该细胞类型的根毛的发育。综上所述，这些数据表明，虽然控制根毛分化的机制在二穗短柄草和拟南芥之间是保守的，但控制根毛细胞空间模式的机制在这两个物种中是不同的。

虽然RSLⅠ类基因对禾本科植物和拟南芥的根毛发育都有正向调控作用，但它们的表达模式却有显著差异。禾本科RSL I类基因（B.distachyon的BdRSL1、BdRSL2和BdRSL3以及O.sativa的OsRSL1、OsRSL2和OsRSL3）在形成未来根毛细胞的不对称细胞分裂时或之后不久表达[17bull;，18]。也就是说，这些基因在伸长区和正在生长的根毛中表达，但在分生组织中不表达。相比之下，AtRHD6和AtRSL1在分生组织分裂的未来根毛细胞中表达（在根毛伸长的细胞中未检测到RSL I类基因表达）[11]。尽管在表达模式上存在差异，但Ⅰ类RSL表达的时间与每个物种中两种细胞类型的形态分化有关。在禾本科植物中，表皮细胞在形态上分化相对较晚：在最后一次分生组织细胞分裂时或之后，也就是RSLⅠ类基因表达的时候。与此相反，拟南芥分生组织中，两种细胞异于彼此，短小细胞注定要发育根毛，而相对较长的细胞注定要成为无毛表皮细胞。因此，拟南芥分生组织的形态分化相对较早，而二穗短柄草伸长区的形态分化相对较晚。因此，无论是水芹科还是禾本科，一旦未来毛细胞与邻近的未来无毛表皮细胞在形态上发生差异，I类RSL基因就会在未来毛细胞中表达。

RSLⅡ类基因正调控禾本科植物根毛发育

RSLⅠ类基因在拟南芥根毛发育过程中正向调控RSLⅡ类基因的表达，后者是根毛伸长所必需的。RSLⅠ类基因也正向调控RSLⅡ类基因在禾本科植物中的表达[17bull;]。其中一个Ⅱ类基因TaRSL4是小麦根毛长度的主要调节因子[19bull;bull;]。驯化六倍体小麦（Triticum aestivum）的基因组包含A、B和D. T. aestivum三个亚基因组，这三个亚基因组是由包含A和B基因组的四倍体小麦与具有D基因组的二倍体物种杂交产生的。这意味着小麦中的每个基因可能有三个不同的拷贝——同源基因，分别来自A、B和D基因组。在一项开创性研究中，Han和他的同事首次发现多倍体小麦的根毛比二倍体小麦的长[19bull;bull;]。他们随后发现，来自A基因组的RSL4同源基因TaRSL4-A在这些长根毛多倍体中的表达比其他任何RSL4同源基因都要高。这表明，来自A基因组的RSL4同源基因在多倍体化过程中发生了调节变化，导致其比来自B和D基因组的RSL4同源基因表达更高。他们的假设是，这种TaRSL4-A表达的增加是多倍体小麦中根毛较长的原因。转基因小麦中TaRSL4-A的实验过表达导致根毛比对照长，这与这一假说是一致的。这些数据突出了RSLⅡ类基因在控制禾本科根毛长度中的作用。此外，他们还论证了物种杂交后多倍体引起的基因表达变化，如何规划亲本物种中不存在的形态特征。

Oryza sativa ROOT HAIRLESS1促进水稻根毛伸长

OsROOT HAIRLESS1 (OsRHL1)编码一种促进根毛发育的XIII基本螺旋-环-螺旋转录因子[20]。功能丧失的纯合子植物Osrhl1-1突变启动根毛，但它们不会伸长。OsRHL的过度表达导致根的发育比野生型具有更长的根毛。密切相关的同源物正向调控着日本粗叶木(L. japonicus)和拟南芥(A. thaliana)的根毛发育[21]。在水稻（或其它禾本科植物）中，RHL1和RSL基因之间的调控相互作用尚未被研究。

禾本科根毛形态发生所需的基因

遗传分析已经确定了许多水稻根毛伸长所需的不同基因。这些基因中至少有一部分可能被RSL和/或RHL转录因子直接或间接地转录激活。三个参与细胞壁多糖合成及其修饰的基因被证明是根毛伸长所必需的。在根毛发育早期，纤维素合成酶LIKE1 (OsCELLULOSE SYNTHASE LIKE1 (OsCSLD1))是细胞壁完整性所必需的[22]。在水稻根毛生长过程中，促细胞壁多糖氢键断裂的OsEXPANSIN(OsEXP)蛋白促进细胞扩张;Osexp17突变体启动根毛，但伸长是由缺陷的[23]。OsEXP17在根毛起始和伸长过程中特异性表达，推测其活性在根毛起始后不久和随后的伸长过程中对根毛顶端细胞壁的重塑是必需的。氧化

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