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通过环境因素控制开花时间

原文作者 曹贤，尹珍美和安庚兴*

庆熙大学作物生物技术研究所和生物技术研究生院，韩国龙仁17104

摘要：开花的时间取决于内在的遗传成分以及各种环境因素，例如日长，温度和压力。长期开花的拟南芥和短开花稻（Oryz sativa）已经研究了决定这一过程的遗传因素和分子机制。但是，关于这些因素的作用的研究综述是有限的。在这里，我们着眼于营养，环境温度，干旱，盐度，过量施用的激素和化学物质以及病原微生物如何影响开花时间。响应于这种压力或刺激，植物要么开始开花以产生下一代的种子，要么通过减慢其新陈代谢而延迟开花。这些反应取决于刺激剂量，植物发育阶段甚至所使用的品种。我们的评论提供了有关在各种环境挑战下如何管理农作物以提高生产力的见解。

关键词：：开花时间，环境因素，养分，环境温度，干旱，盐度，外源激素，生物胁迫

长日模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)(amasino，2010; song et al. ，2013b)和短日模式植物水稻(Oryza sativa)(jeong et al. ，2015; lee and an，2015b)的开花时间控制的分子机制研究已经得到了广泛的综述。

叶片韧皮部产生成花素分子(s) ，当转移到顶端分生组织(sam)时，诱导生长发育向生殖发育的过渡。第一个确定的分子是来自拟南芥的开花基因FLOWERING LOCUS T（FT）（COrbesier等，2007； Jaeger and Wigge，2007）。该分子在植物界高度保守（forreview,Wigge,2011）。在拟南芥中，FT表达被锌指蛋白CONSTANS（CO）激活（Putterill等，1995）。 CO的表达受GIGANTEA（GI）的影响，其涉及昼夜节律功能（Fowler等，1999； Park等，1999）。GI-CO-FT模块是拟南芥中的主要光周期途径。该途径还广泛用于其他植物中，例如用于光周期依赖性诱导黑杨（Populus deltoides）中的休眠（Bohlenius et al，2006）。

春化，即长时间暴露于寒冷中，会导致包括拟南芥在内的许多植物诱导成花（Song等，2012a）。这个过程通过促进抑制编码MADS-box蛋白的FLOWERING LOCUSC（FLC）的表达而在SAM中开花（Michaels和Amasino，1999）。Flc 作为开花的主要抑制因子，抑制花转化所需的转录因子(tfs)的表达。

自主途径独立于光周期途径。不论天数长短，该途径中的突变体都会改变开花时间。已经确定了自主途径中的几个基因，它们都主要通过RNA结合/加工或染色质重塑来调控FLC基因（综述，Kim等，2009）。

赤霉素（GA）在非诱导性光周期条件下在促进开花中起主要作用（综述，Davis，2009年）。 GA生物合成和信号传导中的突变影响拟南芥中开花所需要的时间。

MicroRNA 和miR172还控制着从营养生长到繁殖生长的转变时间（forreview，Wang，2014年）。miR156在植物发育阶段含量是丰富的，但随着植物的成熟而逐渐降低，而miR172却呈现出相反的模式（Fornara和COupland，2009； Wang等，2009）。Mir72的目标是延迟开花（Mathieu等，2009）。

大多数作物在经过长时间的营养生长后会开花，因为在夏季，在LD条件下，一些调节剂会优先抑制开花。因此，在大多数SD作物中控制此时间的机制与在LD植物拟南芥中起作用的机制不同。例如，在水稻中，HEADING DATE 3a（Hd3a）和Rice FT 1（RFT1）是主要的荧光素蛋白，在促进开花方面具有重要作用（Tamaki等，2007； Komiya等，2009）。前者优先在SD下起作用，而后者主要在LD下起作用（Komiya等，2009）。

在水稻中，拟南芥CO ortholog Heading date 1 (Hd1)在SD下作为正调控因子在florigen基因上游发挥作用(Yano et al.，2000)。但是，在非许可的LD条件下，该蛋白通过抑制成花素的产生来延迟开花早期抽穗期1 (Ehd1)是另一个上游调控元件，促进开花素的表达(Doi等，2004)。磷酸化促进的同质酰化是该功能所必需的，a型响应元件RR1与Ehd1结合干扰同质二聚化(Cho等，2016)。

主要的LD优先抑制剂基因是籽粒数，株高和抽穗期7（Ghd7），其通过抑制Ehd1表达而延迟开花（Xue等人，2008）。酪蛋白激酶I蛋白（Heading date 16）（Hd16）将CO样蛋白Ghd7磷酸化（Hori等，2013）。功能性Ghd7等位基因存在于低纬度的品种中，而非功能性等位基因存在于高纬度的品种中（Xue等，2008）。植物色素和GI控制着几个决定水稻开花时间的基因的表达（Takano等人，2005； Lee and An，2015a； Lee等人，2016）。

尽管已有一些关于花期控制研究的综述(Amasino, 2010;Song et al.， 2015)，大多数研究集中在光周期和春化调控的分子遗传机制。在这里，我们回顾了其他环境因素，如营养、环境温度、干旱、盐度、外源物质和生物胁迫对这一过程的调控。

外部营养状况

土壤中某些元素的过量或缺乏会改变开花时间（Robinson和Jones，1972； Bernier等，1993； Wada和Takeno，2010）。一般来说，营养不良会促进开花。在LD条件下生长的无花青素(Pharbitis nil, SD植株)，在营养物质缺乏的情况下诱导开花，而在营养物质正常供应的情况下则不诱导开花（Shinozaki等，1988； Wada和Takeno，2010）。尽管PnFT1和PnFT2这两种FT的同系物在SD下都能被诱导，但在较差的条件下只有PnFT1的表达升高（Wada和Takeno，2010）。这些结果表明，SD和LD诱导条件下养分缺乏的机制不同。虽然对拟南芥的影响各不相同，且依赖于生态型，但这些植物的营养成分也会影响开花时间（Zhang和Lechowicz，1994； Pigliucci等，1995）。当植物在1或5%的霍格兰溶液中而不是在25%的溶液中生长时，长叶莲开花时间较晚（van Tienderen等，1996）。相比之下，当从高养分溶液转移到低养分溶液时，生态型长叶莲和哥伦比亚（COl）会开花较早（Kolar和Sen_kov，2008）。在SD处理下，开花诱导作用更为显著，且在幼嫩植株中显著升高。

氮调节广泛的生物过程（Vidal等，2014）。在拟南芥中，硝酸盐限制条件-在中性(12小时/12小时)或SD(8小时/16小时，白天/晚上)条件下促进开花（Marın等人，2011； Liu等人，2013）。该响应独立于春化途径和自主途径（Marın等，2011； Liu等，2013）。但是，当硝酸盐有限时，GA生物合成基因和GA3的转录水平会增加（Liu等人，2013）。在这些条件下，CO和SOC1的表达也显着增加，表明低硝酸盐水平通过至少两个独立途径诱导开花：蓝光受体隐色素1（CRY1）和铁氧还蛋白-NADP -氧化还原酶通过改良的抑制-消减杂交方法被鉴定为n调控的开花基因（Yuan等，2016）。这些基因的突变体对氮含量的改变不敏感，这表明该元素的功能是调节蓝光感知和中央生物钟来干扰开花。

很少有研究关注其他营养物质是如何改变这个时间点的。地黄三叶因缺磷(P)而推迟开花(Rositer, 1978)，但在遮荫条件下不受缺磷影响。在高山Gnaphalium supinum中，更大的P供应促进了开花，而N的数量没有影响(Petraglia et al.， 2014)。在拟南芥中，低磷会延迟开花，但高磷不会改变开花(Kant et al.， 2011)。在低P水平下生长的植物中，FT、LFY和AP1转录水平降低，FLC表达增加。因为P和GA水平呈正相关(Jiang et al.， 2007)，当P水平有限时，GA发挥了主要作用。

内部代谢状况

蔗糖促进了几种物种的开花（Bernier等，1993）。在白芥菜(Sinapis alba)中，SAM韧皮部中的蔗糖浓度在成花诱导后迅速增加（Pryke and Bernier，1978）。同样的，在拟南芥中，当开花被诱导时，叶片蔗糖的出口速率增加(COrbesier et al.， 1998)。蔗糖含量也迅速增加在拟南芥顶端。

诱导条件（King等，2008）。对拟南芥和白芥菜韧皮部汁液的分析表明，在开花诱导过程中，有机碳氮比明显增加（COrbesier等，2002）。外源施用低浓度蔗糖部分提示拟南芥突变体的晚开花表型，例如CO，fca和gi（Roldan等，1997），但没有提示FT（King等，2008）。这表明，蔗糖通过部分增加FT的表达，在花的转化过程中发挥着积极的作用。调节蔗糖合酶表达的拟南芥IDD8在FT依赖的开花中也起作用（Seo等，2011）。

相比之下，外源蔗糖的高浓度（5-6％）会延迟野生拟南芥以及早花和晚花突变体的开花（Zhou等，1998； Ohto等，2001）。当LFY表达的激活被延迟时，这种抑制作用在植物生长后期，最为有效。这些结果表明，外源糖在低浓度下作为开花的诱导信号，但在高浓度下通过独立的机制抑制开花。

拟南芥的淀粉代谢突变体，例如cam1，pgm（AT5G51820），adg1（AT5G48300）和sex1（AT1G10760），其叶片中糖浓度更高，并表现出晚开花表型（Lin等人，1988年； 1988年）。 Caspar等，1991； Eimert等，1995）。在野生型（WT）拟南芥的分生组织的花期过渡期间，海藻糖6-磷酸（T6P）的水平显着增加，而TREHALOSE-6-磷酸合酶1（TPS1）的缺失导致开花期极晚（Wahl等，2013）。

拟南芥中淀粉和可溶性糖的含量受光周期和发育阶段的影响。颗粒结合淀粉合成酶的突变（GBSS）降低直链淀粉含量，植物在LD下表现出晚花表型（Ortiz-Marchena等，2014）。这表明糖和淀粉的分布与花期有关。

脂质加快了拟南芥和甘蓝型油菜的开花时间。拟南芥SAM中磷脂酰胆碱（PC）含量的增加会加速开花，而PC含量的降低会延迟该过程。与哺乳动物细胞中磷脂酰乙醇胺结合蛋白同源的FT蛋白与PC结合（Nakamura等人，2014）。皱纹1是油合成的主要调节剂，过表达时会加速油菜的开花（Li等，2015）。

环境温度

环境温度通过影响植物整个生命周期的生长和发育速率来影响开花时间(Jagadish et al.， 2016)。对历史日期和温度波动之间关系的分析表明，大多数植物都倾向于早开花（Jagadish et al。，2016）。例如，美国西部的紫丁香(丁香)、忍冬(Lonicera tatarica)和金银花(L. korolkowii)的平均开花时间每10年提前了2.0至3.8天，而春季平均气温每10年上升了0.36°C（Cayan等（2001年）。在1985年至2009年之间，一年生作物（如燕麦，小麦（Triticum aestivum）和玉米（Zea mays））中的这一时间在北欧提前了1-3周（Olesen等，2012）。

在拟南芥中，温度从23°C升高到27°C会使FT升高，FT在非诱导SD条件下表达并诱导开花（Balasubramanian等，2006； SanchezBermejo等，2015）。在GI和CO突变体中也观察到了这一点，这表明GI和CO不参与开花的热加速（Balasubramanian等，2006）。相反，一种基本的螺旋-环-螺旋(bHLH)转录因子——植物基因组相互作用因子4 (PIF4)诱导FT通过温度依赖的方式直接与FT启动子结合表达（Kumar等，2012）。隐铬2（CRY2）也参与热感反应（Sanchez-Bermejo et al。，2015）。带有活跃的功能获得性CRY2等位基因的佛得角群岛生态型拟南芥（Cvi-0）在较高温度下不会早开花。但是，在Cvi-0背景中敲低CRY2可以恢复温度敏感性，这表明CRY2优于这种热感反应（Sanchez-Bermejo等人，2015）。 MADS-box TF FLOWERING LOCUS M（FLM）的缺陷降低了开花的热敏感性（Balasubramanian等，2006）。该基因具有至少四个不同的剪接变体（SCOrtecci等，2001）。 FLM-b和FLM-d这两个主要变体分别在较低的环境温度（16°C）和较高的温度（27°C）时优先存在，并且它们的翻译蛋白竞争与花卉阻遏物的相互作用短植物生长（SVP）确定开花时间（Pose等，2013）。 SVPFLM-b复合物在低温下抑制开花，而在较高温度下，SVP-FLM-d复合物通过显性负作用诱导开花（图1）。因此，FLM-b和FLM-d之间的比率是调节拟南芥中这一时间的关键因素（Lutz等人，2015）。此外，FLC参与了温度敏感性，延长了昼夜节律的周期并延迟了较高温度下的开花（Edwards等，2006）。拟南芥的野生种对高温的响应差异很大，部分原因是FLC对开花有抑制作用（Balasubramanian等，2006）。

MicroRNA miR156和miR172参与温度依赖性的开花调控（Lee等，2010； Kim等，2012）。在27°C下，miR172的表达要比在较低温度下更高（Cho等，2012）。 microRNA通过降低mRNA的mRNA水平诱导

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