1. 研究目的与意义、国内外研究现状(文献综述)
氮 ( n) 是植物体内蛋白质、核酸和酶类等生命活性物质的重要组成成分, 是根系从土壤中吸收最多的矿质元素之一。小麦是我国主要粮食作物之一,氮素是影响小麦产量的重要矿质元素,获得高产是小麦栽培工作者所追求的目标之一,因此在现代小麦生产中,人们为了提高产量而大量施用氮肥,增加产量的同时也导致生产效益低下,造成人口、资源和环境等多方面压力,协同提高小麦产量和氮素吸收利用效率成为小麦生产中亟需解决的难题。合理施用氮肥是实现小麦高产高效的重要措施,而过量施氮导致氮素利用效率降低,土壤氮素残留和淋洗增加,导致环境污染的可能性提高,降低小麦苗期施氮水平对于减少氮肥损失,提高小麦产量和氮肥利用率具有重要的意义。根系是作物最直接的氮吸收器官,面对土壤氮素营养的时空变化,根系会产生一系列塑性变化改变根系吸收和储存功能来应对这些变化,而这种塑性变化直接影响氮素吸收能力。在前人的研究中,对于作物耐低氮性的形成机理多针对于地上部及地下部分开研究,而从植株整体角度,研究低氮环境条件下,小麦地上部和地下部之间如何进行信号传递以及物质运输来应对营养胁迫的报道还较少。因此,本项目采用前期研究所筛选出的两个耐低氮性不同的小麦品种作为材料,用水培试验的方法,研究在低氮营养条件下小麦根冠响应特征及,研究结果将为之后实际生产中的小麦氮高效品种选育以及栽培调控提供依据。
小麦是单子叶植物,通过根系吸收土壤中的氮素。根系对养分的吸收量一方面取决于根系的吸收速率,另一方面取决于根系的吸收面积[1]。根系大小和形态是决定植物获取氮素的重要因素,植物可以通过改变根系大小或改变吸收速率等来调节自身的吸收能力,以适应不同浓度和空间分布的氮素环境[2]。研究低氮条件下根系的响应机理将有助于阐明耐性品种氮高效吸收的原因。在农艺作物,如水稻[3]、小白菜[4]、玉米[5]、大豆[6]等多种植物中,缺氮或无氮条件会诱导根系构性改变来适应环境的变化,短时间内氮素匮乏会导致植物地上部生长受限而根系扩展增加,植株体内氮含量降低,碳架盈余,糖含量上升[7, 8]。而根系生长与碳水化合物的供应密切相关,地上部光合作用产生的碳水化合物是根系生长的必备物质[9]。蔗糖是韧皮部中碳的主要形式,是光合产物长距离运输的主要形式。蔗糖由叶肉细胞分泌,通过h -蔗糖载体suc2运送至筛管进而运送到根部。蔗糖转运蛋白( sucrose transporters, suts) 主要负责蔗糖装载到韧皮部进行长距离运输的过程。在水稻中,当从液泡输出蔗糖的转运蛋白(suts)的表达被抑制时,种子的产量和根的生长受到抑制,这表明蔗糖转运受阻[10]。许多研究证明光合产物的运输分配是受植物激素调控的[11]。在缺铁情况下,iaa通过积累蔗糖增加根系吸收面积应对胁迫[12]。iaa刺激酸性转化酶的激活和糖的吸收,以此增加库活性促进果实生长[13],外源生长素对烟株中后期库和源的衰老有明显的调控作用[14]。很多植物生理反应是由糖和生长素共同控制的[15-17],与此同时,stokes等[18]研究发现,蔗糖通过诱导生长素运输和信号转导,从而影响拟南芥下胚轴的伸长和幼苗形态建成。葡萄糖能够上调生长素合成基因yucca基因,葡萄糖对根生长的影响是通过生长素信号通路介导的[19]。全基因组表达谱分析显示,葡萄糖和生长素响应通路在拟南芥根生长发育过程存在很大程度的交叠,62%受生长素影响的基因也受葡萄糖调节。然而生长素与葡萄糖相互作用参与低氮营养下根系形态建成的机制并未有明确研究。
2. 研究的基本内容和问题
研究目标
阐明低氮营养条件下小麦幼苗根冠响应特征。
研究内容
3. 研究的方法与方案
研究方法
1、采用水培实验研究低氮营养下小麦幼苗生长特征。水培实验重点研究小麦苗期生长特征、根系形态特征等,阐明小麦响应低氮营养的生理特征。
2、采用超高液相色谱法测定低氮营养下小麦幼苗根系iaa、ctk含量、运用酶学、生理生化分析技术研究低氮营养下内源激素调控碳水化合物向根系分配的生理机理。
4. 研究创新点
本项目以氮肥施用过度,造成环境压力剧增的现实问题为背景,重点研究在低氮营养条件下小麦根冠响应特征,采用的水培试验易于精确控制,定量分析小麦苗期生长特征和其他生理指标,从植株整体角度,结合地上部分与根系分析小麦耐低氮性形成机理。研究结果将有为耐低氮小麦品种的选育及合理氮肥运筹提供重要支撑。
5. 研究计划与进展
1、2019/10-2019/12:完成水培试验以及室内分析:利用两个低氮敏感性不同的小麦品种在不同低氮处理下进行水培实验,研究低氮营养下小麦根系形态响应特征,解析其与内源激素含量与平衡、碳水化合物合成运输间的关系。
2、2020/2-2020/4:分析处理数据,完成论文初稿:利用酶学、生理生化分析技术及数据统计软件分析数据,初步揭示低氮营养下小麦幼苗根冠互作机理。
