不同基因型水稻铁膜的形成及其对砷吸收的影响外文翻译资料

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毕业论文

英文翻译

原文标题 Iron plaque formation and its effect on arsenic uptake by different genotypes of paddy rice

译文标题不同基因型水稻铁膜的形成及其对砷吸收的影响

不同基因型水稻铁膜的形成及其对砷吸收的影响

摘要

背景和目标 根表铁膜的形成被认为是水稻对砷（AS）吸收的一种有效屏障。因此，评估铁膜的形成及其对水稻砷吸收的影响，及据此选择砷低吸收型水稻品种以降低稻米食用风险是相当重要的。本研究探讨不同基因型水稻间铁膜形成的差异及其对砷吸收的影响。

方法 采用水培试验，在人工气候室进行白天25℃、夜晚20℃的培养，对第五叶龄的水稻幼苗用Fe（II）处理，并分别用0 mg L ^minus;1和100 mg L ^minus;1的Kimura B溶液培养14天。28个水稻品种中铁膜形成的数量是通过使用根的DCB萃取铁确定的。四个品种代表高、低铁膜形成的能力，并分别从籼稻和粳稻中共评选出28个品种和铁、砷的处理。铁处理4天后，给幼苗中分别加入浓度为0，0.5和1 mg L ^minus;1的砷，再培养10天。即我们能够确定铁膜的形成及砷在四个供试品种铁膜，根系以及芽中的数量。

结果 铁膜的形成能力在28个水稻品种中是不一样的。4个供试品种提供砷可以增强根表铁膜的形成；铁的加入减少了根和芽对砷的吸收。供试品种铁膜中砷的滞留和铁的加入对砷的吸收是不同的，这与铁膜形成的能力无相关关系。

结论 铁膜可以阻碍砷，从而减少水稻对砷的吸收。然而，其他因素也会影响砷的吸收，即铁膜在亲和力上的差异，根际砷存在的状态和不同水稻品种吸收砷的能力。当选择砷低吸收型的水稻时也要考虑这些因素。

关键词 铁膜；水稻；砷；基因型；水培

1、引言

砷（As）是一种人类致癌物质，也是一种普遍存在的非金属物质。在厌氧的土壤环境中，砷是最普遍的物种。与其他谷物相比，稻谷更容易积累砷 (Su et al.2010)。不幸的是，水稻籽粒中过多的砷积累对消费者构成了一个严重的健康风险(Meharg et al. 2009)。此外，高水平的砷可能会导致药害的增加和水稻产量的减少(Panaullah et al. 2009)。

水稻是亚洲的一种主要食品，其特征是根表上有铁膜。亚铁离子在铁离子的还原条件如水田环境下还原形成(Jien et al. 2010)。水稻根部能释放氧气和氧化剂进入根际，从而氧化亚铁离子并输送到水稻土铁与铁的氧化物或氢氧化物沉淀中。因此，在稻田中，铁对水稻的毒害可以通过根表铁膜的形成而降低(Chen et al. 1980; Green and Etherington 1977)。铁膜主要是由铁的氢氧化物、针铁矿、纤铁矿组成(Chen et al. 1980)；除了铁以外，同样重要的元素是锰(Crowder and Coltman 1993)。铁膜的特点是有晶态和非晶态铁（氢）氧化物(Bacha and Hossner 1977; Chen et al.1980)。在野外条件下，铁膜还会对金属的吸收产生抑制作用，如植物对砷的吸收。这可能是由于其吸附或共沉淀过程导致的(Liu et al. 2004; Otte et al.1989; Ultra et al. 2009)。同时，铁膜的沉积特征导致金属在根际聚集。在一些情况下，铁膜可以释放这些金属，然后提高吸收。例如，铁膜可以减少磷酸盐对水稻砷摄取的抑制作用(Chen et al. 2005)。

不同水稻基因型中铁膜形成的差异已被关注(Geng et al. 2005;Liu et al. 2011)。特别是，基因型，环境及基因型和环境的相互作用都会影响砷的吸收和积累(Ahmed et al. 2011; Dwivedi et al. 2010; Norton et al. 2009)。此外，胡等（2005）的报道称，三个水稻品种铁膜中砷和磷酸盐的浓度与铁膜中铁量呈正相关（DCB提取）。无线电氧的损失程度（ROL）已经被用来评估根增氧，并发现其与水稻(Mei et al. 2009; Wu et al. 2011a)和各种湿地植物(Li et al. 2011)的砷耐性及积累有很强的相关性。根系通气是影响植物根系形成的重要因素，也是影响植物根系吸收砷的重要因素。水稻根表面产生的铁膜量是影响砷流动性和吸收的主要决定因素。除此之外，不同类型的水稻根系吸收砷和铁膜形成的关系可以得到有限的信息。为了选择低砷吸收型水稻品种，降低水稻食用的风险，最重要的是研究不同类型水稻品种对铁膜形成能力及其对砷吸收的影响。本研究的目的是评估在台湾普遍种植的不同基因型水稻品种中铁膜的形成，并探讨其整体对砷吸收的影响。

2、材料与方法

2.1水稻品种

在这项研究中，我们使用了通常种植在台湾的28个水稻品种，包括十四个粳稻(TK 2, TK 4, TK 8, TK 9, TK 14, TK16, TNG 16, TNG 67, TNG 71, TC 65, TC 192, TY 3,KS 139, and KS 145) 和十四个籼稻(TS 2,TCS10,TCS17, TCSW1,TCSW2,TCSY112,TCSY837, TCSY952031, TCSY 962021, TCSY 962024,TCSY 962037, TCSY 962045, 和TCSY 962058)，并评价了它们形成铁膜的能力。

2.2水培培养

水培培养在一个条件可控的，人工气候温室里（白天25°C ，晚上20°C；相对湿度70--95%），每2天更换一次培养液。水稻种子用蒸馏水冲洗10分钟后进行灭菌，用1%次氯酸钠溶液和一滴Tween 20浸泡30分钟。种子在潮湿的条件下发芽，在37°C条件下为2--3天。每个水稻品种选取五十粒种子，转移到烧杯上方的铁网上放置2周，烧杯中装有由 Kimura B 定义的，促进发芽的半强度营养液（pH：4.8-5）。之后，培养液被替换为全强度的营养液。水稻幼苗第五叶可见后，另外增加铁和砷的处理。在水稻生长过程中用无增氧或氮气的溶液培养，模拟淹水条件下的水稻种植。此外，为了避免Fe（Ⅱ）氧化，使用之前的溶液培养并每2天更换一次培养液。由于稻田土壤溶液中的铁含量通常在100 mg L ^minus;1，Fe（II）的剂量增加0和100 mg L ^minus;1分别添加到所有品种的铁处理培养液中，再培养两周。最后，稻苗收获，其根表的铁膜采用改性冷DCB溶液提取（Liu et al.。2004），并评价不同品种间铁膜形成能力的差异。DCB提取之前和之后的固定琼脂，然后采取品种TCN 1根的切割截面，切片在根基5--7厘米以下（约半根长）。使用垂直显微镜检查横截面。

为了研究铁膜的形成对水稻幼苗砷吸收的影响，以铁膜的形成能力为基础从籼稻和粳稻中筛选出2个品种。这些品种包括TK 9（高能力；粳稻），TS 2（高能力；籼稻）、TY 3（低能力；粳稻），和TCSY 962021（低能力；籼稻）。当所选择的四个品种的幼苗生长到第五叶期时，第一天向培养液中额外添加0和100 mg L ^minus;1的Fe（II）( Fe0 and Fe100)。在第四天之后，向培养液中加入亚砷酸钠，浓度分别为0、0.5和1 mg L ^minus;1 (As0, As0.5 and As1)。 Fe0/As0的处理作为对照组，其他的处理包括 Fe0/As0, Fe0/As0.5, Fe0/As1, Fe100/As0, Fe100/As0.5, 和 Fe100/As1为实验组。第十四天，收获幼苗并用于分析。

收获的幼苗用自来水和去离子水进行彻底的清洗；之后，将它们分为根和茎。从每个处理的根样本中取一部分用DCB溶液提取并测定其铁膜。简而言之，在室温（20--25°C）条件下，1克根提取60 分钟，并在40毫升含有0.03 M 和0.125 M的柠檬酸钠和碳酸氢钠溶液中另外加入0.6克的连二亚硫酸钠。然后根用去离子水漂洗三次且洗脱液中加入DCB提取液。

按照由Sunet等(2009)改编的程序，将已除去铁膜的根和茎用浓硝酸或过氧化氢溶液溶解。用ICP-OES测定DCB提取的铁和磷的浓度及植物样品的消煮溶液 (Perkin-Elmer, Optima 2000)；用ICP-MS测定砷的浓度(Agilent, 7700x)。计算出没有除去铁膜的根和移除铁膜的根中砷浓度量之间的差异。

2.3数据分析

采用ANOVA（方差分析）进行统计分析，以测定不同基因型品种和铁处理对于铁膜的形成和砷在铁膜、根和芽中分布的影响。SAS的一般线性模型是用来测定处理与水平P = 0.05 (SAS )之间的差异显著性的方法（LSD法）。用SigmaPlot 10进行回归分析。

3、结果

3.1根横截面上铁膜的观察

用直立显微镜观察水稻品种TCN 1的鲜根截面（图为例），发现当额外加入100 mg L ^minus;1 的铁培养液时，在表皮细胞周围明显形成铁膜（图1A）。铁膜呈红棕色并覆盖在表皮的细胞壁上。铁沉淀分布在表皮细胞，主要是向内延伸到皮层通气组织，很少到内皮层(Green and Etherington 1977)。DCB提取显现隐匿的铁膜和部分受损的表皮细胞；无论是外皮层或任何其他组织内都发生损坏（图1B）。冷DCB提取过程已被广泛用于除去铁膜来确定铁膜的成分和根对砷的吸收。值得注意的是，少量的表皮细胞通过DCB提取过程会被损坏，会高估铁膜中砷的吸收，因为砷可能会泄露出来从而损坏表皮细胞。

Fig. 1 Fresh cross-sections of adventitious roots of rice (genotype TCN 1) grown in modified Kimura B solutions with additional 100 mg L ^minus;1 Fe (II) (a) before (b) after DCB extraction

3.2 28种基因型水稻铁膜的形成能力

图2显示了在本研究中，28个水稻品种形成于根面的铁膜数量（用DCB提取的铁表示）、株高、根长和总生物量。在试验的水稻培养液中额外加入6.03--13.3mu;mol铁，用DCB提取铁量（图2a）。 然而，它们是在相对较小的培养液中生长的，无需额外的铁（数据未显示）。此外，它们在籼稻和粳稻品种间显著不差异（Pgt;0.05）。尽管如此，方差分析依然表明了不同基因型水稻的根有无用铁处理与DCB提取的铁之间有显著影响（P＜0.001）。TS 2和TCSY 962021基因型水稻分别代表籼稻品种铁膜形成的高、低能力。也从砷吸收试验的粳稻品种中选择另外两种基因型TK 9和TY 3，分别代表铁膜形成的高、低能力。我们还发现品种的基因型对地上部的茎高、根长、总生物量有显着影响（Plt;0.001）。在所有的测试品种中，额外Fe处理的苗高与对照组相比，其相对百分比介于86.9％--105.2％，同时籼稻品种铁抑制程度高于粳稻（图2b）。根长的相对百分比介于69.3％--100％，而粳稻对Fe的抑制作用程度高于籼稻（图2c）。对于总生物量，粳稻比籼稻大，铁对粳稻的抑制效果明显高于粳稻（图2d）。我们没有观察到植物生长（株高、根长、总生物量）范围内的额外铁处理和所有品种铁膜形成的量之间有显著的负相关（Plt;0.05）。

Fig. 2 (a) The amounts of DCB extractable Fe, (b) shoot height, (c) root length,and (d) total plant biomass of 28 rice cultivars grown in culture solutions with additional 100 mg Fe (II) L ^minus;1 .The percentages in the bars are the values of additional Fe treatments relative to those without additional Fe treatments (control). NS indicates the difference in the values between Fe treatments was not significant based on the LSD test (Pgt;0.05)

3.3砷对铁膜形成的影响

图3显示了在培养液中加入100 mg L ^minus;1的铁和有无添加砷对四个供试品种根表铁膜形成的数量。不添加砷（AS0）的情况下，粳稻和籼稻的四种供试品种根的DCB提取铁

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