一种作物发育的非线性温度效应模型外文翻译资料

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一种作物发育的非线性温度效应模型

Xinyou Yin ^a, Martin J. Kropff ^a,b,c,[1], Graham McLaren ^d,

Romeo M. Visperas ^a

^a Agronomy, Plant Physiology and Agroecology Division, International Rice Research Institute, P.O. Box 933.

Manila, Philippines

^b Department of Theoretical Production Ecology, Agricultural University, P.O. Box 430, 6700 AK Wageningen, The Netherlands

^c DLO-Research Institute for Agrobiology and Soil Fertiliv (AB-DLO), P.O. Box 14, 6700 AA Wageningen,

The Netherlands

^d Biometrics Unit, International Rice Research Institute, P.O. Box 933, Manila, Philippines

Received 22 November 1994; accepted 9 March 1995

摘 要

Beta函数在统计学中通常作为偏斜概率密度函数，用来描述温度对作物发育速率的影响。非线性温度效应模型以beta函数为框架，由作物三基点温度决定，即作物发育的最低温度(T_b),最适温度(T₀)和最高温度(T_c)。通过最低温度(T_b)、最高温度(T_c)以及其它三个模型系数mu;,alpha;和beta;可以得到最适温度(T₀)和作物发育速率（DR）最大值。模型参数alpha;表征了作物发育速率在最低温度(T_b)和最适温度(T₀)间的曲率变化，模型参数beta;表征了发育速率在最适温度(T₀)到最高温度(T_c)间的曲率变化。非线性温度效应模型较“水稻钟”模型减少了一个参数，但确保了作物在最适温度(T₀)下有最大发育速率。这个模型准确的描述了作物不同发育阶段对温度的响应情况，并且在预测水稻开花时间方面优于先前两种广泛使用的“热时”方法。

1. 引 言

作物发育进程主要受温度影响，但也会被光周期等其他因素所改变(Hodges，1991)。在温度低于某值的一定范围内，作物发育速率(DR)经常随温度成比例的增加(Roberts and Summerfield，1987)。随着由温室效应导致的全球变暖，高温对作物发育速率(DR)的影响已经备受预测作物发育的建模者的关注(Matthews et al., 1995)。

温度对作物发育速率(DR)的影响经常用热时的概念描述。积温(GDD)程序是一种广泛使用的热时方法(Tollenaar et al., 1979)。对特定作物或品种，当温度高于其发育的最低温度(T_b)时，发育速率(DR)与温度呈线性相关，等于或低于该温度(T_b)，其发育速率(DR)均为零。在一些积温(GDD)程序的应用中，会假定某上限温度，高于该上限温度时，作物发育速率(DR)保持恒定(Hodges,1991)。

积温（GDD）系统因其简单，并且在预测物候事件中比在预测天数本身上有较高的准确度(Kiniry and keener, 1982) 吸引了许多研究学者，但多年来，这种方法也受到了许多批判。Lehenbauer(1914)关于玉米(玉蜀黍)幼苗伸长速度与温度的关系的经典试验揭示了，当外界环境温度超过作物最适温度(T₀)时，幼苗伸长速度急剧减小。该试验的数据结果已经被许多研究 (如Gilmore and Rogers, 1958; Coelho and Dale, 1980)用来描述作物的发育速率(DR)。例如Gilmore和Rogers(1958)基于此试验数据提出了双线性模型(BLM)，该模型包含一个非线性函数来解释当温度大于最适温度(T₀)时，作物发育速率(DR)减小。Roberts and Summerfield (1987)定义最高温度为上限温度（T_c），此时发育速率（DR）为零。Garcia-Huidobro et al. (1982)、 Roberts和Summerfield (1987)将介于T_b和T₀的温度描述为次优，T₀和T_c之间的温度为最优，T_b、T₀和T_c被称为三个基本温度。

虽然双线性模型（BLM）在描述Lehenbauer (1914)的玉米伸长试验上优于积温（GDD）法，但它并没有准确描述其发育模式。数据显示发育速率的温度响应曲线呈斜钟形曲线：低温下发育速率加速增加，在T₀取得最大值，温度超过T₀后迅速减小。这种曲线是许多复杂生物进程的温度响应曲线的典型(Ferguson, 1958; Orchard, 1975; Tyldesley, 1978; Johnson and Thornley, 1985)。

许多非线性模型已经被开发用来描述植物发育过程的温度响应曲线。Johnson and Thornley (1985)根据其基本理论对生物过程的许多非线性方程进行了综述；Sharpe and DeMichele（1977）发现一种基于酶化反应对温度的响应的复杂模型非常适合Lehenbauer（1914）的数据，然而当该模型在应用到预测大田玉米发育进程中时，其表现不如热时间法的GDD和BLM。另外，大量的参数阻碍了其在野外条件下的使用(Kiniry and Keener, 1982; Hodges, 1991)。大多数的非线性方法使用描述性的方程(Robertson, 1968; Coligado and Brown, 1975; Angus et al., 1981; Horie and Nakagawa, 1990; Gao et al., 1992)，然而这些描述性方程大多不能解释在最优温度条件下经常观察到的发育速率（DR）的下降（例如，幂函数（Coligado and Brown, 1975),指数方程(Angus et al., 198 1)和Logistic模型(Horie and Nakagawa, 1990)）。二次方程（e.g. Robertson，1968）确实能够解释最优温度条件下作物发育速率的下降问题，

Fig. 1 出苗到抽穗期期间水稻品种DTWX的温度与发育速率的关系曲线图，该曲线基于水稻钟模型（RCM，Gao et al.,1992）的基本公式（公式1）。虚线表示公式2给出的不连续部分。标注预先给定的最适温度（30℃）与由公式1计算得到的最大发育速率对应的温度之间的差异（由垂直虚线表示）

但它假定作物发育速率关于T₀对称响应且不允许在T_c附近存在正曲率。水稻钟模型（RCM）（Gao et al.,1992）克服了以上模型的限制，该模型将DR对温度的响应描述为：

式（1）中，k，alpha;和beta;是模型的参数，exp（k）定义为作物发育速率（DR）最大值，此时T= T₀（在原本的水稻钟模型（RCM）中，T_b，T_c，alpha;和beta;分别用T_L，T_U，P和Q表示）。然而在公式（1）中，作物的最大发育速率（DR）并不总是对应T₀。例如，使用高亮之等提出的粳稻品种DTWX的模型参数，基于公式（1）得到作物发育速率（DR）最大值对应的温度值比预设的T₀（30℃）高2.3℃（图1）。为了使模型在T₀处取得作物发育速率（DR）最大值，高亮之等（1992）增加以下限制条件：

这个人为设定的限制条件可以导致不连续的非线性关系(图1)。

在本文中，介绍了一种比水稻钟模型（RCM）简单但能克服其存在的问题的非线性模型，用来描述涉及三个基本温度的作物发育进程。使用几个公开的发育进程的数据评估该模型，并与水稻钟模型（RCM）以及两种热时间方法GDD和BLM一起预测水稻开花时间，比较四种模型的预测结果。

1. 材料和方法
   1. 模型

Beta方程是一种众所周知的非对称方程（Abramowitz and Stegun, 1965），提供了描述作物发育速率与温度关系的模型，其形式类似于水稻钟模型（RCM）（式1），但具有更少的参数并允许对T₀的非问题估计。Beta方程通常用于给出具有固定端点的非对称单峰概率密度函数的数据集（Johnson and Leone, 1964），其允许在模式的任一侧存在拐点。基于Beta模型，描述作物发育速率（DR）对T_b和T_c之间的温度响应的方程可表示为：

式（3）中，mu;，alpha;和beta;是模型的参数。

与水稻钟模型（RCM）相比，公式（3）不包含T₀且作物发育速率（DR）最大值是方程的参数；不过，该方程可以提供T₀的估计值和作物发育速率（DR）最大值，T₀是公式（3）的一阶导数（DR′）为零的点：

因此

将T₀代入公式（3）得到R₀的估计值和作物发育速率（DR）最大值

于是，Beta模型较水稻钟模型（RCM）减少了一个参数，但是，与水稻钟模型（RCM）不同，它可以顺利地描述作物发育速率（DR）与温度之间的非线性关系。

• 1. 实验数据

使用已公布的三个不同作物的实验数据集来说明Beta模型描述作物发育的温度响应曲线形状的能力。第一个数据集给出两个木薯品种MAus10和MAus7（Manihot esculenta Crantz）在一定范围的日变温下播种到出苗的持续时间（(Keating and Evenson, 1979）；第二个数据集，来自于Watts（1971）发表的分生组织温度对玉米（栽培品种，lsquo;Erlikingrsquo; F1杂交）叶片发育的影响。在这个实验中，分生区的温度在0到40℃之间变化，根系以及叶片周围空气的温度保持在25℃。第三个数据集，来自于Ellis等（1992）发表的玉米播种到雄穗分化的发育过程。在该实验中，五个作物品种（(Tuxpeno Crema I C 18, Cravinhos 8445, B73 x Mo17, H-32, and Across 8201）生长在10个温度在12到37℃之间变化的光周期为12h/d的昼夜恒温生长室中。

Table 1

处理，IRRI（水稻品种IR8）（1977）控温实验得到的开花期的观测天数，四种模型的预测天数：包括积温法（GDD），双线性模型（BLM），水稻钟模型（RCM）和Beta模型，使用的参数由五个昼夜恒定温度的独立实验得到

^a 在IRRI（1977）实验中，白天和夜晚温度的持续时间分别为8h和16h。

第四个数据集用来比较Beta模型与水稻钟模型（RCM）以及两种广泛使用的热时间方法GDD和BLM

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