基于水稻模型的株高遗传和分子基础

原文作者：Fang Liu,Pandi Wang,Xiaobo Zhang,Xiaofei Li,Xiaohong Yan, Donghui Fu,Gang Wu

单位：中国农业科学院油料作物研究所农业部油料作物生物学重点实验室；中国种子集团股份有限公司作物育种技术创新与集成国家重点实验室；江西农业大学农学院作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室

摘要：

主要结论：本文综述了利用水稻-作物模型研究作物高度的遗传和分子基础。株高由多个基因控制，有可能通过育种策略加以操纵，以提高生产力。

株高是影响作物结构、顶端优势、生物量、抗倒伏性、耐拥挤性和机械收获量的重要因素。在“绿色革命”期间，小麦和水稻产量的显著增长得益于高产矮秆品种的培育以及农业机械化、灌溉和农用化学品/肥料使用的进步。为了在灌溉和高施肥条件下实现产量最大化，半矮化是最佳选择，而极端矮化会导致产量下降。水稻株高受复杂基因调控网络控制，这些基因主要参与赤霉素、油菜素内酯和独脚金内酯等植物激素的生物合成或信号转导。另外，发现了一些矮化基因，这些基因与其他途径有关，其中一些途径是不具有特异性的。本文综述了我们目前对水稻株高调控的理解，并重点讨论了部分最有前景的研究，这些研究有助于开发新的高产品种。这些知识为今后水稻和其他作物株高的遗传改良奠定了基础。

关键词：株高；矮秆基因；水稻；赤霉素；油菜素内酯；独脚金内酯；农艺性状；育种

1引言

在过去40年中，人口翻了一番，2016年已达到73亿人，预计到2050年将达到91亿人。联合国粮食及农业组织（FAO）估计，市场对粮食的需求也将以同样的速度增长。预计到2050年，人类消费和动物饲料对谷物的需求将达到约30亿吨，高于目前约21亿吨的需求。为了满足这一需求，需将粮食产量从2005年7月的水平提高70%（粮农组织2009年，http://www.fao.org/docrep/012/i0680e/i0680e.pdf）。

20世纪60年代和70年代，“绿色革命”期间，全球粮食产量显著增加，世界大部分地区的小麦和水稻产量翻番（Hargrove和Cabanilla，1979；Khush，1999）。促成这一结果的最大因素是结合新的化肥和农药技术培育了半矮秆、高产品种。矮化是由于植物的基因不能合成或对某些激素主要是赤霉素（GAs）作出反应。赤霉素在semi dwarfing 1（sd1）隐性突变体（Monna等，2002；Sasaki等，2002；Ashikari等，2002）和两个reduced height 1（Rht-B1和Rht-D1）（Peng等，1999；Hedden，2003）中的一个受到干扰（图1a，b）。sd1和rht1等位基因已分别应用于水稻和小麦品种的育种。含有sd1等位基因的矮秆水稻品种比高的品种具有一些优势，包括更有效地使用肥料、抗倒伏、更大的分蘖和更高的收获指数（Monna等人，2002）。小麦中对GA不敏感的rht-B1b和rht-D1b矮秆突变体改变了植株和冠层高度，降低了作物倒伏率，增加了干物质、籽粒数、收获指数和产量（Bonnett等，2001；Chapman 等，2007）。

图1“绿色革命”期间利用的关键矮秆基因的表型效应。（a）一种正常型（右，台湾籼稻株）和半矮秆型（左，低脚乌尖，包含一个383碱基对缺失的sd-1，它引入一个终止密码子，产生一个截短的，无活性的酶）水稻。该图来源于Hedden（2010）。（b）正常型（左，品种Mercia）和半矮秆（中，Rht-B1b；右，Rht-D1b）近等基因小麦品系的株高。该图来源于Peng等（1999年）。

然而，对GA不敏感的半矮杆在有利的环境中（如高产灌溉环境）的效益最大（Butler等，2005； Chapman等，2007）。气候变化导致的温度升高会对GA不敏感的矮化突变体产生负面影响（Rebetzke等，2012）。此外，过度使用sd1和Rht1等有限的矮秆遗传物质有可能丧失遗传多样性。所以有必要扩大矮秆源材料的范围，利用功能基因组学方法鉴定新的基因，并在实践中开发利用这些基因。因此，了解矮化现象已成为作物遗传学和基因组学研究的一个主要焦点，并取得了许多重大进展（Ikeda等，2001； Sasaki等，2002、2003；Hong等，2003；Ueguchi-Tanaka等，2000、2005；Tanabe等，2005；Arite等，2007）。除了水稻sd1基因和小麦Rht1基因外，在GA生物合成/信号传导途径（Ashikari等，1999；Ueguchi-Tanakaet等，2000；Sasaki等，2002、2003；Itoh等，2004）以及其他激素包括油菜素内酯（BRs）（Hong等，2003；Tanabe等，2005）、独脚金内酯（SLs）（Lin等，2009）、吲哚乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）和茉莉酸（JA）的生物合成/信号传导途径中，已经克隆了与株高相关的其他基因。非激素途径的矮化也已被描述（Arite等，2007）。

尽管存在高产突变体，但一些在激素生物合成或信号传导方面存在缺陷的矮化突变体往往表现出多效性表型，通过改变分蘖、茎生理和育性而对产量产生负面影响。这些影响包括小粒、半不育和畸形穗（Butany等，1959；Sazuka等，2009；Asano等，2010）。因此，产量表型不能完全归因于矮化效应本身。尽管存在这种潜在的不需要的等位基因，继续寻找新的半矮秆基因仍然很重要。

在这篇综述中，我们描述了如何控制作物高度来提高作物产量。我们解释了作物矮化的遗传和生理基础，包括调控水稻株高的分子机制。最后，我们展示了水稻株高基因在作物育种中的应用，并对今后的作物控制策略研究提出了建议。

2作物高度与产量的关系

植物矮化与产量的增加和产量稳定性相关（Peng等，1999）。矮秆有不同的种类，即半矮秆、矮秆和超矮秆，它们分别指达到野生型成熟植物高度的50-100%，等于或略小于50%，远低于50%的品种（Futsuhara和Kikuchi，1997）。半矮杆通过以下多种方式提高单位面积的粮食产量：（1）以更高的密度种植（Mori等，2002；Hong等，2005）；（2）降低顶端优势度来促进分蘖（Alder等，2012；Waters等，2012；Wei等，2013）；（3）减少最终生物量，从而提高经济系数（或收获指数）（Fischer和Quail，1990；Zhang等，2014）；（4）提供更强的抗倒伏能力（Hedden和Phillips，2000）。抗倒伏能力增强也有利于机械收割（图2）。

过度矮化通常与籽粒较小、分蘖过多、叶片较窄或卷曲、抗病性差等农艺性状有关（Ueguchi-Tanaka等，2000；Tanabe等，2005；Arite等，2007；Li等，2009）。另一方面，当植株过高时，茎太弱，无法支撑高产品种的头部重量，易受风雨影响发生倒伏，继而遭受病虫害。综合这些观测结果，假设作物高度与产量之间的关系呈钟形曲线，当叶面积指数（单位地表面积绿叶面积）达到最佳值时达到峰值（Begonia，2007）。然而，作物高度和产量之间的关系受到许多因素的影响，例如环境（Botwright等，2005；Chapman等，2007；Rebetzke等，2012），钟形曲线以某种方式摆动。的确，仍然存在高等值线可能产生与短等值线相同或更好的情况（Chapman等，2007）。但一般而言，研究表明，小麦产量在70-100厘米的高度范围内最大（Richards，1992；Flintham等，1997；Botwright等，2005）。

图2显示作物高度如何影响产量的流程图。

3作物高度的遗传基础

水稻株高主要受1～3个主效基因控制，但受微效基因调控（Butany等，1959；Iwata等，1977；Saeda和 Kitano，1992；Liu等，2008）。大多数自然或人工诱导的lsquo;籼型rsquo;品种矮秆突变体是半矮秆基因sd1的纯合型，很少由两个、三个或更多的基因控制。“粳型”水稻品种也存在类似情况（Butany等，1959；Iwata等，1977；Saeda和Kitano，1992；Liu等，2008）。水稻矮秆基因的命名已经标准化，其中d表示矮秆，sd表示半矮秆（Mitsunaga等，1994；Iwata等，1995）。这些基因已经按照发现的年代顺序进行了编号，现共有62个d基因和15个sd基因被登记（Kinoshita，1995）。它们大致可以分为三种类型：（1）与sd1位点相同；（2）与sd1共享一个复杂的位点；（3）与sd1位点不重合（Chang等，1984；Murai等，1990）。

矛盾的是，对导致高度过高的因素的研究有助于更好地理解矮化。1981年，美国学者Rutger和Carnahan报道了一种水稻突变体lsquo;76:4512rsquo;，它有一个伸长的最高节间（长穗颈）。导致这种表型的基因与sd1没有联系，被命名为ELONGATED UPPERMOST INTERNODE（EUI）（Rutger和Carnahan，1981）。杂交试验表明，在水稻中EUI对sd1具有完全或不完全的显性。

玉米株高分为高（2.5m以上）、中等（1.8～2.5m）和矮（1.8m以下）三种类型，由单基因或多基因控制。目前，在玉米中共发现了20个矮秆基因，但只有17个被定位。除DWARF8（D8）、DWARF9（D9）和DWARF8（D11）外，这些基因大多是隐性的，以单基因性状为特征（Emerson等，1935；Neuffer等，1997；Lawit等，2010；Wang等，2013）。

小麦株高受主效基因控制，并受其它几个修饰基因的调控。小麦的主要矮秆基因属于Rht家族，已鉴定出26个矮秆基因。其中9个被定位，有5个是隐性的（Mcintosh，1988）。目前大多数研究集中在Rht1、Rht2、Rht3、Rht8、Rht9、Rht10、Rht12和Rht13上，每种基因对产量的影响不同。通过多品种比较表明，携带Rht1和Rht2基因的栽培半矮秆品种比高秆商业品种产量高（Mirales和Slafer，1995；Beharav等，1998；Botwright等，2005；Rebetzke等，2011、2012；Wang等，2014）。

在大麦中，已鉴定到具有半矮秆基因uzu和sdw1的几个矮秆基因型，这些基因型已被广泛应用于减少倒伏和提高收获指数的育种中（Sears等，1981；Foster和Thompson，1987；Li等，2015）。

油菜矮秆突变体又分为两类。一类突变体受显性或隐性基因控制，另一类突变体受多基因控制。在油菜中已经报道了十多个矮秆或半矮秆突变体，但只有一个矮秆基因被成功克隆（Foisset等，1995年；Muangprom和Osborn，2004年）。

4水稻株高的调控机制

控制水稻株高的机制和基因在水稻中的研究比在其他作物中更为深入。部分定位的基因在其他物种同源物与水稻基因具有相似代谢途径；然而，由于基因组信息和研究工具的相对缺乏，对其它作物的株高调控机制的研究受到限制。因此，本节将重点介绍水稻作为模式作物的例子，以便对其他物种进行广泛的推断。

控制高度的各种途径见补充表1。影响株高的激素有GAs、BRs、SLs、IAA、ABA、ETH（Ashikari等，1999；Ueguchi-Tanaka等，2000；Sasaki等，2002、2003；Hong等，2003；Itoh等，2004；Tanabe等，2005；Lin等，2009）。受植物激素影响的矮秆突变体根据其对外源激素的反应性可分为两类。在缺陷型矮秆突变体中，激素合成途径被阻断或抑制，通过施用缺失的激素可以恢复植物的正常生长。在不敏感型矮秆突变体中，内源激素水平与野生型植物相似，甚至高于野生型植物，但激素信号转导途径受阻，施用激素不能恢复植物的正常生长（补充表1）。受非激素因素影响的矮秆突变体主要参与细胞壁发育、胞质谷氨酰胺合成途径、RNA编辑、细胞分裂、泛素-蛋白酶体途径和脂肪酸代谢。此外，还有一些基因通过尚未被鉴定的途径控制水稻的株高。

4.1与植物激素途径相关的水稻株高控制基因

4.1.1GA相关途径

GAs是高等植物中主要的激素类群之一，由四环二萜类植物激素组成，目前已知有136种不同的化合物（Hedden和Thomas，2012）。GAs在植物生长发育的许多方面发挥作用，如茎或节间伸长、花和果实发育以及种子萌发（R

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