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1. 研究目的与意义、国内外研究现状（文献综述）
加拿大一枝黄花(solidago canadensis l．) 为菊科一枝黄花属多年生草本植物。原产于北美,现已成功侵入欧洲中西部、亚洲大部以及澳大利亚和新西兰等地，成为一种世界性的入侵杂草 （weber et al., 2001; lu et al.,2007）。加拿大一枝黄花入侵性极强,在入侵地往往形成单优势种群落，影响生态系统内各功能群之间的联系，破坏生态系统结构和功能，威胁生物多样性，严重的可导致本地物种局部灭绝（sun et al., 2006; lu et al., 2007）。鉴于该物种对当地社会经济、自然生态系统和生物多样性构成的严重威胁，各入侵地正投入大量资金对其进行长期的防治和管理。同时，为了更加有效的防控利用该物种，针对加拿大一枝黄花入侵机制研究也越来越丰富（zhang et al., 2007; zhang et al., 2009; zhang et al., 2011; shimazuet al., 2014）。本课题的前期研究表明加拿大一枝黄花入侵后发生了强烈的形态演化：入侵地加拿大一枝黄花种群的平均高度要比原产地高出20以上（p 0.01）。在同质园种植条件下，生长速率的比较研究也表明入侵后的加拿大一枝黄花表现出更快的相对生长速率。相较于原产地种群，入侵后加拿大一枝黄花茎秆发育能力显著增强，与原产地种群相比其维管组织发育有差异。这些特性使得入侵后的加拿大一枝黄花竞争能力明显增强，被认为是其成功入侵的重要因素。
维管组织对于植物茎秆的发育有着重要的作用，特别是维管组织内细胞壁的木质素化被普遍认为是维管组织发育的重要环节之一，已经得到了广泛的研究。祝桂媛等的研究中，过表达杨树psshrs基因，移栽八周后对其茎秆第6、9节间进行切片染色发现转基因样本较野生型次生木质部变宽，次生韧皮部变窄，韧皮纤维变小，节间直径变窄，与此同时可见转基因植株较野生型株高显著降低（祝桂媛 等，2017）。garry parker的研究中，拟南芥cov1突变体中，维管束的有序图案化消失，而是被茎周围的木质部和韧皮部连续的环状结构替代。整体观察，突变体植株的株高降低（garry et al.,2003）。
木质素化是维管组织发育中重要的一个环节，自种子萌发开始，维管发育过程不断进行，而导管的发育成熟均稍晚于筛管。植物的木质部在后期拥有大量的木质素，木质素填充于纤维素的构架中，构成次生细胞壁，可以增强细胞的机械强度，对提高植物细胞的强度，硬度和结构完整性有不可或缺的作用，还能防止细胞壁透水，运输水分和氧分（parker et al.,2011）。木质素的存在使木质部拥有较高的硬度得以支撑整个植株的重量。木质素是一类芳香族聚合物，由苯丙氨酸经过苯丙氨酸解氨酶（pal），肉桂酸羧化酶（c4h）等十种蛋白酶催化形成三种不同的木质素单体（s型，g型和h型）（vanholme et al.,2010），三种单体在植物中的含量随植物物种的差异而不完全相同，并且与植物的生长发育阶段有关，其中g型木质素含量越高，木质素越稳定（vanholme et al.,2008）。单体合成后在转运蛋白的作用下运输到质外体中，经过氧化物酶（peroxidase，pod）和漆酶（laccase，lac）催化在细胞壁中聚合形成高分子木质素（靳蓉 等，2012）。pod和lac这两种酶受到强烈抑制时，木质素含量和组分会发生明显改变。在烟草中如果pod基因被抑制，木质素含量下降了40-50，g型和s型木质素都减少（blee et al.,2003）。加拿大一枝黄花中，韧皮纤维木质素化程度高的种群具有较高的lac活性。与外部茎组织相比，木质部中显著过表达着细胞壁相关基因和木质化基因，这与韧皮纤维低度木质化相一致（neutelings et al.,2011）。也有报道大麻木质部中lac基因高表达（broeck et al.,2008）。木质素合成与装配过程受到以nac、myb基因家族转录因子为主的复杂调控网络调控。例如在拟南芥myb75缺失突变体中，木质素合成相关基因有所上调，木质素含量上升和s/g比值改变（bhargava et al.,2010）。入侵地和原产地加拿大一枝黄花发育的不一致可能就是不同转录因子特异性表达或抑制的结果。
2. 研究的基本内容和问题
研究目标
1.明确原产地和入侵地加拿大一枝黄花维管组织发育的差异
2.明确木质素关键酶基因在维管组织差异发育中的作用
3. 研究的方法与方案
研究方法
1. 加拿大一枝黄花茎秆维管组织发育情况的研究
在盆钵和温室条件下开展6个原产地种群和6个入侵地种群加拿大一枝黄花的同质园试验。从出苗后30天开始取样，每隔10天对茎秆进行取样，直到成熟（每个生长阶段设3个重复，每个实验重复3次）。对这些不同种群、不同生长阶段茎部样本采取高温烘干粉碎处理得到干物质粉末，利用索氏提取法（水 乙醇）分别提取干物质内的细胞壁，对细胞壁粉末进行klason法测定木质素含量。
4. 研究创新点
特色或创新之处
外来植物入侵机制的研究是国际杂草科学和入侵生物学的研究的热点之一。前期研究表明加拿大一枝黄花的成功入侵不仅仅是天敌逃逸假说，另与木质素的优化分配有关，本课题通过从木质素分配的角度，来观察加拿大一枝黄花维管组织的差异发育情况，进而与加拿大一枝黄花入侵后相对生长速率加快进行分析，为缺少天敌情况下入侵物种的入侵机制研究提供新方向。同时有助于找到加拿大一枝黄花防御的薄弱环节，为入侵地该物种的生物防控技术研发提供思路。
5. 研究计划与进展
研究计划及预期进展
2019年2月 原产地和入侵地加拿大一枝黄花种群组培苗的扩增与移栽
2019年4月 不同生长时期茎秆取样切片处理，韧皮部和木质部木质素化程度测定
