大气CO2浓度升高对小麦籽粒生物量、产量和低分子量代谢产物的影响外文翻译资料

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大气CO₂浓度升高对小麦籽粒生物量、产量和低分子量代谢产物的影响

Petra Houml;gy ^1，*, Matthias Keck², Karsten Niehaus², Juuml;rgen Franzaring ¹, Andreas Fangmeier ¹

¹霍恩海姆大学（320），景观和植物生态学研究所（320），植物生态学和生态毒理学，Oekologiezentrum 2，August-von-Hartmann Str. 3，70599德国斯图加特

²比勒费尔德大学蛋白质组学与代谢组研究部，POB 100131,3 33615德国比勒费尔德

摘要：春小麦（Triticum aestivum L.）在自由空气二氧化碳（CO2）供应（FACE）田间试验中生长。成熟期测定谷物和生物质产量及其组分，并通过气相色谱 - 质谱（GCeMS）分析谷物代谢组。二氧化碳浓度升高（537对409毫升/升）增加了叶片以外的生物量产量。总共，16种谷物代谢物的水平下降，4种增加。 CO2富集导致氨基酸例如邻乙酰-L-高丝氨酸，亮氨酸，精氨酸，L-高丝氨酸和鸟氨酸，精氨酸和瓜氨酸的组显着降低，并且正亮氨酸，L-天冬氨酸，脯氨酸，L-半胱氨酸和酪氨酸。D/L-二氨基庚二酸胺和alpha;-氨基丁酸胺和多胺腐胺显着降低。相反，聚胺亚精胺在升高的二氧化碳下倾向于增加。在糖和糖衍生物中，核糖-5-P显着增加，而葡萄糖酸-6-P 显着降低。对糖醇也有负面的CO2诱导作用：对甘油-2-P有显着影响（P=0.008），肌醇-P（P = 0.066）差异显着。相反，有机酸如丙酮酸和glu-curonic酸显着增加。总的来说，富含N的代谢物尤其是减少了。二氧化碳浓缩可以显着影响成熟谷物的生理学和代谢组学，这可能反过来导致营养状况的改变。

关键词：小麦、自由空气、CO2浓度、代谢物分析、谷物质量

1. 引言

自工业化以来温室气体大约35%的稳定增长已经导致今天大气中的二氧化碳浓度达到大概388mu;l·l^-1。二氧化碳是最主要温室气体，由人类活动产生，目前已知会使全球温度升高和改变降水模式。预测一致认为到2050年浓度会上升到550mu;l·l^-1（Meehl等人，2007年），这将会影响重要作物的产量。

植物通过光合作用将二氧化碳从大气中去除并在生长过程中产生有机化合物和氧气。随着二氧化碳上升，特别是C3作物的光合作用，生长和生产力将会增加。与此同时，它们将减少气孔导度，导致蒸腾作用降低，蒸发冷却减少（例如，李基等人，2009年）。小麦是温带地区人类食物以及牲畜饲料的生产中占主导地位的C3作物，提高营养生长和按吨位计算的粮食产量大约为10%到16%（550相对于380mu;l·l^-1CO₂）在自由空气CO₂富集（面）和现实的情况且有充足的水和养分供应的条件下（Long等人，2006)。除了生物质生产之外，人们还知道二氧化碳的富集能直接修改小麦的碳（C）和氮（N）的新陈代谢，导致植物营养部分的化学组成发生改变。CO₂富集的生理影响从分子到整个植物的反应已经被研究过了(Urban, 2003)。

大量的化合物对小麦籽粒的营养质量有贡献，包括代谢类，如氨基酸、有机酸、脂肪酸、糖、糖磷酸盐、脂质和核苷酸碱基。关于高二氧化碳水平对成熟小麦颗粒的代谢影响的实地研究仍然有限，其重点经常是基于有限数量的目标化合物，如氨基酸、脂质或碳水化合物。在最近发表的一份关于小麦谷物质量的为期三年的实地试验中，有针对性的分析表明，二氧化碳的富集伴随着氨基酸的浓度整体减少和蛋白质成分的变化，这反过来又会影响从面粉中产生的面包的质量。在基于室的实验中，在高二氧化碳水平下观察到的小麦颗粒的脂质成分的改变表明，面包制作的质量受到了影响。然而在FACE研究中，脂质浓度未受影响，大概是因为与室内研究相比应用在FACE中的二氧化碳浓度超过周围环境的增量较小。关于糖，果糖和果糖的浓度在二氧化碳浓度下显著增加。虽然糖占总粮食质量的不到3%但它们对酵母在面包制作过程中所需要的糖供应很重要。

虽然对单个化合物的研究是必要的，但它们可能无法揭示广泛的代谢反应以及它们之间的相互关系受到二氧化碳浓度上升的影响。一些研究已经证明了代谢组谱分析是对植物进行表型分析和诊断分析的有用工具。由于代谢组是基因组的最后一个下行产物，它可能被认为是最接近小麦颗粒的功能或表现型，因此在二氧化碳浓度下，谷物质量是最接近的。因此，使用代谢组技术可以为未来提高质量性状提出建议，因为它们可以用来识别适合植物育种的质量生物标志物。对于小麦，目前只有一项实验是关于二氧化碳引起的对代谢物的影响的。作者说，在室内的实验中，幼苗的叶片代谢组被升高的二氧化碳（大于等于1500mu;l·l^-1）改变了，主要原因是C化合物的增加而不是N富代谢物的减少。后一种发现是意料之外的，因为先前实验的结果显示，在二氧化碳富集下，营养植物部分的N成分明显减少。由于代谢物在营养组织衰老和生殖发育的并发过程中经历了进一步的代谢变化和再分配，因此可以假定二氧化碳的升高会影响到发展中谷物中代谢物的可用性，也会影响到谷物的营养状况。因此，对小麦的另一种农事考虑是高二氧化碳对谷物品质性状的影响。利用代谢组学方法进行的分析，可能有助于提供对那些与质量相关的生物标记物的影响的新见解，在二氧化碳富集下，这些生物标记在成熟的小麦颗粒中存在不同的数量，由于在一项研究中观察了大量的代谢物。据我们所知，迄今为止，在实际的二氧化碳浓度和田间条件下，尚未有过对小麦颗粒进行代谢分析的。

这里所展示的工作的目的是确定在一个FACE系统的二氧化碳高度下，在成熟的麦田里，从田间生长的麦粒中获得广泛的小代谢物的水平。

讨论了可作为生物标记物的二氧化碳受影响代谢物的潜在作用，因为其中一些可能对营养价值和工业加工方面的粮食质量有影响。

1. 实验

2.1． 实验设计和作物种植

2006年春小麦是在斯图加特（德国）南部的“海德费尔德”研究站内的一个小型FACE系统中，用13种典型的可耕地种。当地的土壤在实验地点（9°11′E和48°42′N，海拔395米）被归类为轻度停滞的淋溶土。总共有15个圆形地块（直径2米）用于3个二氧化碳处理，每一个5个重复：（i）用环境空气二氧化碳浓度控制地块无机架结构（CON），（ii）带有环境空气CO₂的地块集中和框架系统（AMB）和（iii）与高浓度的二氧化碳浓度和熏蒸架（ELE）。纯二氧化碳被直接释放到情节中并根据风向和速度，以达到目标气体浓度在环境中有150mu;l·l^-1。在不同的地块之间，有10米的距离为了避免被释放的气体污染情节。二氧化碳暴露在种子出现之前就开始了直到作物成熟。二氧化碳浓度是在每个场的中心在林冠高度使用二氧化碳流穿过探测器测量的（GMP 343，维萨拉，德国斯图特）。

气象数据的全球辐射、气温和相对湿度是在该场址中心以2米的参考高度测量的。关于降水和长期平均值的数据来自于德国气象服务（DWD）斯达格特-机场站，距离现场2公里。在所有的土地上，土壤温度和土壤湿度（Trime TDR传感器，IMKO，Ettlingen，德国）的深度为15厘米。在手工犁地深度30厘米之后，2006年3月30日播种小麦（15厘米的行距，1.5厘米的种子距离，2厘米深），最终密度达到200株每m²。在不同的物候阶段（EC 13-29、EC 30-39和EC 40-59），以不同比率（50/25/25%）每亩分别施用140公斤氮、30公斤磷和60公斤钾盐的营养物质。此外，在EC 13-29中，还施用了微量元素肥料，其中每亩含有0.03公斤的硼、0.45公斤的镁、0.36公斤硫和0.03公斤的锰。这一数量的肥料通常用于地区春小麦种植。如果必要的话，所有的处理用同样的体积来手工浇灌。总水量是通过灌溉量和降水量相加来计算的。中央广场每一个处理的小麦都是在成熟时收获的（2006年7月27日），并将其分离成树叶、茎和穗。不同生物部分的干重（DW）是在干燥直到恒定的重量后确定的（叶子和茎在60度，穗在室温下）。数了穗数，将谷粒从穗上取下。测量了总谷物重量，并使用种子计数器（Condator“E”、 Pfeuffer、温嫩登德国）确定了千粒重（TGW）。谷物被进一步分成大小类（(gt;2.8; 2.8-2.5; 2.5-2.2; lt;2.2 mm)使用Sortimat（类型K，p费尔，温登，德国）。关于二氧化碳暴露和农业管理的进一步详细信息已经被描述过（Erbs等人，2009;Hogyet。,2009)。

2.2． 代谢物分析

在分析之前，用实验室磨粉机（MM301，Retsch，Haan，德国）将一部分小麦颗粒磨成细粉。均分的小麦面粉（10-20 mg）在1毫升的80%甲醇中均质化，以其中含有10毫米的利比醇作为内部标准（IS）。在一种前细胞均质化剂中，代谢物提取物在6.5 ms1中使用1毫米锆珠（罗斯，卡尔斯鲁厄，德国）搅拌了3次，每次45秒。（德国埃朗根，德国）离心分离后（15 000克，室温，20分钟），750mu;l的上层清液被转移到一个1 ml玻璃瓶（美国，贝方特，美国），并在N下干燥。在吡啶中使用100毫升甲氧胺盐37摄氏度，90分钟216页，谷类科学杂志52（2010）215e220在37摄氏度的时候，用100毫升的硅烷化试剂）进行30分钟的治疗。

代谢分析用了一个TraceGC气相色谱仪（GC）与一个AS2000自动采样器（Thermo电Dreieich）结合使用了一种基于偏振的离子阱质谱仪（MS）。在无分裂模式下，样品体积（1mu;l）的衍生代谢物在250度脱水。对于色谱分离，使用一个RTx-5ms毛细管柱。、1 ml min1的恒定流速的氦作为载体气体。分界线被设置为250度，离子源温度为200摄氏度，在80摄氏度的温度下2分钟后，烤箱温度以每分钟5℃上升至325 C，并在此温度下保持2分钟。在下一个样品注射之前，系统在80摄氏度的温度下达到了2分钟的平衡。电离是由电子冲击（EI）在70eV。大型分光仪频谱被设置成负向模式。质量光谱每秒扫描三次并记录，扫描范围为50-550质量到电荷比（m/z）。

通过比较保留时间和质量谱，确定了小麦籽粒的成分，这些物质是通过商业可获得的参考化合物获得的，这是质量光谱库NIST 2005（NIST，盖瑟斯堡，美国）和Golm metabolome数据库的条目。代谢物是自动确定的，使用Xcalibur软件集成了峰值区域(热电子,Dreieich,德国)。为了计算相对反应比，各自的峰值区域在IS的基础上被正常化，而值根据提取的样本的重量分类。

2.3．统计分析

对每一种二氧化碳处理的5个复制的数据进行了统计分析。通过对方差（方差分析）的单向分析，对谷物的生物量数据和代谢物的相对水平进行了统计分析，以确定显著的治疗效果。由于显著的齿条效应（AMB与CON阴谋相比）没有出现，从分析中排除的数据被排除在分析之外，以便只关注二氧化碳诱导的影响。AMB和ELE的个别复制的平均值被用作基本的输入数据。为了计算二氧化碳的影响，在对AMB的处理中，给出了来自于埃尔的数据（AMB，100%）。二氧化碳浓度的显著差异在0.05的不同概率（P）中得到了解决，而“趋势”表示的差异是在0.05lt;Ple;0.1情况下的。

1. 结果

3.1．环境条件和实现的CO₂浓度

2006年，在为期118天的整个生育期内的平均气温为15.3℃，在下限温度为5℃的条件下，累积的热量达到1202℃/天。从作物的出现到所有地块最终收获的总供水（降水和灌溉）都是385mm。在生长试验中，平均容积的土壤水分是25%。在整个实验过程中，CO₂曝光系统的工作令人满意。在整个生长季中，AMB地块上的24小时平均二氧化碳浓度为409plusmn;6mu;l·l^-1(平均值plusmn;标准差)，ELE地块上则为537plusmn;11mu;l·l^-1。

3.2．生物量和产量

在AMB处理中，总的地面生物量为1174g·DW·m^-2。二氧化碳浓度的增加使地上的生物量增加了10.4%，尽管这种效应在统计学上没有意义（如表1）。与AMB处理相比，在高浓度CO₂处理中，树叶的生物量倾向于减少8.5%。与此相反，在较高的二氧化碳浓度下观察到明显较高的茎生物量（＋14.9%）。此外，由于二氧化碳的增加，穗粒和谷物产量分别增加了10.9%和10.7%，尽管这些影响在统计学上均不具有显著性。在产量的组成部分中，显著的二氧化碳效应被限制在每个地区的谷物数量（12.2%）和每穗的谷物数量（12.0%），而收获指数（HI），每个区域的穗数和TGW都保持不变，尽管有轻微的变化倾向于粮食尺寸的缩小。由于2.5—2.2mm的谷粒数量增加的平衡作用，使得最大尺寸的谷粒（gt;2.8mm）的百分比减少了。

3.3．小麦籽粒代谢物<!--

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