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呼吸作用对温度变化的反应使北方针叶林由碳汇变为碳源

摘要：二氧化碳（CO2）通量采用涡度相关技术在一个位于瑞典北部的北方森林进行了17年的观测。在测量期间的森林从净碳汇变成净碳源。净生态系统交换量（NEE）用无光条件生态系统呼吸量（TER）与总初级生产力（GPP）进行计算，公式为GPP=-NEE TER。从总的数据，我们可以判断出秋季（九月结束年11月）和春季（3〜5月底）期间增加TER导致森林成为二氧化碳的净源。我们观察到涡度相关测量的GPO的增加。树木生长年轮的测量进一步支持该结论。增加的TER归因于森林对较低温度下（-5至10◦C）的响应，而不是对温度上升的响应。这项研究表明，生态系统功能的改变比气候变暖对碳平衡有更大的影响。

关键词：涡流协方差，二氧化碳通量，温度响应，北方森林，碳平衡，呼吸作用

1.引言

2013年全球大气中二氧化碳（CO2）的日平均浓度超过400 PPM（Showstack，2013年）。人为排放CO2量上升对全球变暖有直接影响。随着大气CO2浓度增加，陆地生态系统的固碳能力是非常重要的。全球森林在大气和陆地生物圈之间二氧化碳循环起至关重要的作用，并能够螯合4.0 Pg C每年（Pan等，2011）。特别是北方森林一直充当碳汇了几千年，并包含一些世界上最大的土壤碳储量（哈登等，1997）。

森林生态系统内的CO 2的净吸收是总初级生产力（GPP）和总生态系统呼吸（TER）之间的差。无论是毛通量多小的变化都至关重要对于确定森林是否可以作为碳源或碳汇（Lindroth等人，1998）。

空气温度已被证明是碳吸收和生态系统呼吸的主要驱动之一（B​​arr等，2007;贝瑞隆等人，2007）。在春季生长期的发病主要是由空气温度调节的，并对大气年度二氧化碳净吸收有直接影响（克里希南等人，2008;塔尼娅等人，2003）。秋季空气中温度上升也增加了生态系统呼吸导致地面系统净损失碳（朴等人，2008;上山等人，2014年; Vesala等人，。2010）。此外，有迹象表明，生态系统功能的变化对生态系统碳平衡有更大大的影响和支配力比起气候变化，它出现在很短的时间尺度上影响碳通量的年际变化（Wu等人，2012）。这些发现已经使评估气候变化对北方区域碳平衡未来的后果变得困难。其中一个预测变暖对北方森林碳平衡未来的后果的关键是明白森林对温度响应的基本过程。由于天气和气候与北方森林和生态系统功能中的更改的长生命周期相结合的随机性质，需要长期的测量，以获得在大时间尺度碳循环的一个详细的了解。评估碳平衡时，我们也必须考虑到森林动态，以及随森林年份如何变化。

可进行评估的寒温带（15年以上长）连续长期碳通量和气候的年际变化数据相对较少。大多数长期测量已经由涡度相关技术进行(e.g., Ge et al., 2011; Ueyama et al., 2014; Vesalaet al., 2010). 大量研究显示，气候变化可能对北方森林碳平衡产生影响。然而没有研究能使我们评估森林功能改变对碳平衡以及未来气候变化所造成的影响。

这项研究的目标是报告北方森林生态系统中CO2通量的年际变化，并确定控制通量的基本过程。我们展示在瑞典北部测量涡动相关数据的17年记录（1997-2013）。在此期间，我们观察到在所得的森林从碳汇转向碳源的生态系统功能的变化。

2.数据与方法

2.1研究区域

实验地点位于瑞典北部Flakaliden(64◦07_N, 19◦27_E, 310 m above sea level). Flakaliden为寒带气候，有着漫长而寒冷、黑暗的冬天和短暂、凉爽长日照时间的夏天。在测量期间的平均气温为2.4◦C。测量地点为平均年龄50年的人工挪威云杉林的浅层土壤。在2013年的平均树高约的是12米，为13cm的平均直径。林分叶面积指数（LAI预测）为3.40在2014年9月。

2.2 仪器仪表

二氧化碳的湍流通量是由一个涡流协方差系统测量（原位仪器AB，Ockelbo，瑞典），它由一个索伦特1012R2声波风速计（吉尔仪器，利明，英国）和一个封闭的路径红外线气体分析仪的BASI-卡利LI-6262（LI-COR INC。，内布拉斯加州林肯市，USA）由Grelle 和Lindroth设计（1996）。

涡度相关仪器安装在一个18米长高大的桅杆顶28厘米宽的三角形截面上。通量测量在15米的高度从桅杆延伸2 m。广泛的通量源区分析已应用于以确认被选择为通量测量适当的高度时以代表日间和夜间周围的森林（Grelle，1997）。为了尽量减少在较长进气管高频浓度涨落的衰减，整个系统被安装在靠近测量高度的塔。该管入口置于声波风速计的采样体积10厘米以下。空气从入口通过一个直径为6毫米，长6米的高密度聚乙烯管到IRGA，这是在13米的高度安装在桅杆在加热，通风，和隔热的外壳绘制。空气流量为12 LN/分钟（0◦C，1013hPa），测量并通过质量流量调节器（布鲁克斯仪器，哈特菲尔德，宾夕法尼亚州，美国）控制。从风速计和气体分析仪得到数据样本一个半小时时间间隔连续地通过自协方差分析的基础上确定，并且该信号被转移到之前相应数据进一步分析。能量平衡闭合指示的测量系统足够的性能（Grelle，1997）。总体计算和通量修正遵循EUROFLUX方法（Aubinet等，2000）和Lee等。 （2004）。

土壤温度通过两个5到50cm深10型107热敏电阻(Campbell Scientific, Logan,UT, USA)测得，空气温度与湿度通过放置在18m高的通风辐射屏蔽MP103A传感器(ROTRONIC AG, Bassersdorf, Switzerland)测得。光合有效辐射（PAR）使用位于18m高的一个LI190量子传感器(LI-COR inc., Lincoln,Nebraska, USA)测得。

叶面积指数（LAI）是用LAI-2000植物冠层分析仪(LI-COR inc., Lincoln, Nebraska, USA)在整个测量周期定期测得。这是通过手动从塔东南西北方向10米的间隔进行多点测量。

2.3温度响应

空气的温度和总生态系统呼吸之间的相关性导致空气温度基本上被视为TER一个主要驱动(Barr et al., 2007; Bergeron et al.,2007)。由于这一点，我们选择研究TER对空气温度而非土壤温度的响应。而且，本研究是基于生态系统水平的碳交换的涡度相关测量。因此它可能导致错误分析在只有土壤温度作为驱动生态系统一级碳交换。事实上，我们通常CO2通量与气温相关性比与土壤温度高，因此我们选择来进行我们的空气温度，而不是土壤温度呼吸反应的分析。总呼吸计算公式：

TER=a b·e^c·T （1）

用a表示偏移用b,c表示曲线系数。

2.4生长期

以下一种广泛使用的惯例，生长期定义为始于日平均气温为ge;5◦C，连续5天，结束于日平均气温lt;5◦C连续5天(e.g., Frich et al., 2002).

2.5树木生长计算

树的生长，使用来自40个树木取芯样品上测量。每个样品被采取在胸高树干的南边。每个样品被拍摄并使用像素数量软件测量年轮宽度。(Pixel Rulerinc.).每年年轮计算如下：

（2）

i={1,2,3,...,N}

年轮数i由外向内计量。N为年轮总数。Ai为由i 1至i的年轮面积。Di 1是茎年轮开始生长直径。Di是整个茎年轮直径包括用Wi表示的由i 1至i增长宽度。D1是树皮茎粗。

2.6数据缺口填充

经过质量控制，有平均24.9％的缺口在通量数据方面和6.4％气候数据缺口在整个17年的测量结果中。在气候资料可用时段，通量数据缺口通过neural网络利用空气温度，PAR和风速进行填充。当气候数据缺失，通量缺口用以下标准填充：

1.半小时缺口由线性插值填充

2.长达两小时缺口由前后两小时平均值填充

3.超过两小时至两周缺口由前后对应期平均值填充

4.超过两周缺口用前后几年平均数据填充

缺口以此方式填充用来尽量缩小数据的丢失产生的影响。

2.7总成分中净生态系统碳交换量部分(GPP and TER)

净生态系统碳交换量分离以季节为基础。十二月至二月月底被认为是冬季。三月到五月月底被认为是春天。六月到八月月底被认为是夏天。九月至十一月月底被认为是秋天。阴暗的通量数据，光合作用实际上为零，被用来估计整个生态系统总呼吸（TER）。我们定义的黑暗周期，日落半小时后，直到日出前半小时。在充分混合的周期（摩擦速度u*gt;0.2米-1，Aubinet et al., 2000），温度响应指数（当量1）被用来测量的生态系统的通量。然后，该响应被用来估计白天呼吸补充夜间测量，综合为整个生态系统的总呼吸。

我们使用空气温度为描述TER作为指数函数的因变量，因为这是对于由生物质和土壤自养和异养呼吸组成的生态系统呼吸最好解释力。

基于该测量/模拟TER和NEE，总初级生产力（GPP）计算为GPP=-NEE TER

3.结果

在17年期间森林生态系统已经从碳汇变为碳源。从1997至2009，除1998年接近平衡，森林每年呈现一个连续的净碳汇。森林固碳能力持续下降由2007年（1.4吨碳每公顷）到2013年（1.2吨每公顷），2010年成为净碳源（图1）。

图1.自1997至2013每年净生态系统碳交换量（NEE）。2007至2009年，森林生态系统出现碳净吸收量减少，紧接着2010至2013年出现碳净损失。

从2010至2013年森林生态系统始终有CO2散失进入大气。春秋季出现TER增加的趋势，无论如何没有GPP变化在整个测量周期（图2）。秋季对比春季TER有更明显的增加（图2，图6）。TER增加趋势对NEE有明显影响并造成森林从2010年起成为净碳源。另一方面，从1996至2003（图3），直到2004年树木生长也显示同样变化趋势。GDP的一致变化巩固了我们结论。

测量期间NEE变化显示每年CO2净吸收天数减少，净排放天数增多（图4）。

这种净吸收时期的减少主要是由于夏秋季更强的呼吸作用（图5，图6）。2009至2013年较往年有更明显的净损失在秋季，从而导致CO2净吸收时间更早结束。净吸收开始期并没有改变尽管在晚冬和早春（二月至四月）呼吸频率增加（图6）。2010至2013年春（三月至五月）秋（九月至十一月）TER增加（图6）。与此对应，森林生态系统出现碳净亏损（2010-2013）（图1）。从2010年起出现更大冬季（一月至二月）CO2损失(ca. 5 g mminus;2dminus;1)，以往冬季被看作呼吸作用几乎为0。TER的增加导致碳净损失天数的增加（图4图6）。

测量期间空气温度没有长期显著变化趋势（图7，rightaxis）。1996与2013之间，春秋季出现非显著增温趋势，0.1◦C每年。但是2007年和2013年之间，有两个春秋两季气温下降趋势。这对应于一个二氧化碳净损失区间。春秋季气温实际凉爽，79%的测量春季气温与81%的秋季气温波动范围为minus;5◦C to 10◦C（图8）。这个温度范围对所有年份有代表性，气温超出此范围主要发生在热和冷年，被认为是异常值。森林生态系统已经因1997至2013春秋气温发生改变，2010至2013呼吸作用加强对比1997至2009（图9）。

此外，TER对同样气温变动（minus;5 to 10◦C）秋季比春季变化更加敏感，造成更大的碳损失，这是由于秋季呼吸响应比春季更强。温度响应的改变是净损失的主要驱动，造成1997-2009每年的净碳积累与2010至2013的净碳损失，并以此计算每年盈亏。通过测量与建模，我们估测每年碳盈亏，并且我们能够观察是否有温度响应的变化发生。这导致2010至2013（除2011）年度盈亏为碳汇而不是源。尽管2011不是净汇，它也显示出持续的减少。

图2.1997至2013年春秋季总生态系统呼吸与总初级生产力的全年总和的线性趋势。

图3.源于森林研究区域的32棵采用的树木年平均增长量。数据显示齐胸部位横截面每年年轮的平均面积（mm²）。

图4.每年CO₂净吸收天数。从2007至2013出现净吸收天数的大幅下降（线性回归为虚线）。P lt; 0.05, R2= 0.74.

图5.等高线图显示从2000至2013年每年净生态系统碳交换量（NEE）。蓝色紫色区域表示净吸收，黄色红色区域显示净亏损。

图6.等高线图显示2000至2013年每年TER值。

图7.（a）1996至2013期间（左轴）每半小时空气温度（℃）。测量期间空气温度没有明显趋势（黑线与右轴，观察不同尺度）（y = 3.77E minus; 10 x 2.356）。（b）1996年至2013年期间春季和秋季平均气温。气温变暖的非明显趋势（实线）被观察到，春季P值0.48，秋季P值0.29。虚线显示2007至2013春秋季温度的下降趋势。春季斜率：-0.16℃yr^-1。秋季斜率：-0.2℃yr^-1。

图8. 密度图显示了1997-2013秋季和春季的温度分布。

图9. 在1997-2009和2012-2013的春季和秋季的平均温度响

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