水稻花粉介导的基因流模型：转基因逃逸的风险评估和管理外文翻译资料

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水稻花粉介导的基因流模型：转基因逃逸的风险评估和管理

Jun Rong^1,2 Zhiping Song¹ Tom J. de Jong² Xinsheng Zhang³ Shuguang Sun³ Xian Xu¹ Hui Xia¹ Bo Liu⁴ and Bao-Rong Lu¹

1Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity and Ecological Engineering, Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai, China

2Ecology and Phytochemistry, Institute of Biology Leiden, Leiden University, Leiden, The Netherlands

3Department of Statistics, Fudan University, Shanghai, China

4School of Mathematical Sciences, Fudan University, Shanghai, China.

摘要：转基因植物的快速发展和商业化已经引起转基因逃逸及其对环境影响的担忧。因此建立一个能有效预测花粉介导的基因流（PMGF）模型对评估和管理转基因逃逸的风险是十分必要的。花粉陷阱法被用于测定风媒花粉在栽培稻和普通野生稻中传播，以及估计相对湿度、温度和风速对其传播的影响。本文基于花粉在水稻中的传播模式，考虑受体的异交率和水稻与野生亲缘植物的杂交亲和性，建立PMGF模型。并利用已发表的水稻基因流数据对该模型进行了验证，花粉密度随离稻田距离的增加呈指数型下降，相对湿度高会降低花粉传播距离。模型模拟表明，随着污染源面积（稻田面积）的增大，PMGF频率增大，但这一效应在很大的污染源规模下会趋于平稳。当从水稻到其野生亲缘关系建立PMGF模型时，交叉兼容性是必不可少的。该模型很好地拟合了包括从水稻到其野生亲缘关系的花粉介导的基因流数据。因此，它可以用来预测水稻在不同条件下的花粉介导的基因流（例如不同的异交率和交叉相容性），并且有助于确定分离距离，以尽量减少转基因逃逸。PMGF模型还可推广到小麦、大麦等其他风媒植物。

关键词：基因流模型；隔离距离；异交率；花粉竞争，花粉散布，转基因逃逸。

引言：

基因工程的快速发展极大的推动转基因商品化（GM）植物。 迄今为止，转基因植物的全球种植面积已超过1.2亿公顷(James, 2008)。转基因植物广泛的环境释放引起全球生物安全问题并激发了人们的兴趣关于转基因逃逸及其生态学的研究(Rieger et al., 2002; Ellstrand, 2003;Snow et al., 2003; Song et al., 2004）。 转基因逃逸的风险评估涉及估计基因流的频率和确定基因流的生态影响频率（(Andow and Zwahlen, 2006)。 因此，确定基因流频是一个必不可少的组成部分转基因逃逸的风险评估。

产生花粉介导的基因流（PMGF）的数据从全球不同作物的田间试验中提供了解转基因的有用信息逃离非转基因作物和野生品种(Arias andRieseberg, 1994; Amand et al., 2000; Rieger et al., 2002;Messeguer, 2003; Wilkinson et al., 2003; Chen et al.,2004; Rong et al., 2007)。 但是，分散的信息来自特定环境下的具体实验条件不足以达到一般可用于预测PMGF的频率准则。建立数学模型，总结了PMGF的一般模式，并了解模式的依赖程度相关因素将实现更准确的预测转基因在各种条件下逃逸(Walklate et al.,2004)。

当代建模有两种主要方法基于PMGF：机械和经验模型(Klein et al., 2003, 2006; Gustafson et al., 2005; Snallet al., 2007)。机械模型结合了影响PMGF的物理和生物因素，以及提供有关PMGF过程的见解(Klein et al.,2003; Gustafson et al., 2005; Snall et al., 2007)。这个建模方法可以揭示当代的一般模式PMGF受各种因素的影响。因此，它可以潜在地预测PMGF多种条件(Snall et al., 2007)。然而，机械模型通常在数学上是复杂的和计算的繁琐，并且通常包含许多参数在自然条件下难以测量(Kleinet al., 2003; Snall et al., 2007)。经验建模忽略了分散过程的细节并经常模拟PMGF通过应用回归分析来实现符合实验PMGF数据的经验函数（(Klein et al., 2003, 2006; Gustafson et al., 2005; Snallet al., 2007)。可以容易地执行经验方法在实践中，但不能扩展到更广泛环境条件范围(Klein et al., 2003; Snallet al., 2007)。因此，准机械建模具有最近提出了一种中间方法(Kleinet al., 2003; Snall et al., 2007)。准机械模型只涉及几个主要的分散参数有明确的物理和生物学解释适用于实验数据(Kleinet al., 2003; Snall et al., 2007)。因此，在某种程度上解决了普遍性与实用性之间的矛盾在机械和经验建模方面可能更多比先前研究更有用。在这项研究中，我们专注于建立一个准机械模型来模拟水稻PMGF采用经验花粉扩散模式作为基线并增加接收者的异交率和不同的水稻之间的交叉兼容性花粉受体。在模型中，一些固定的分胚珠在远交花粉到来之前自交。最高可能的异交率t等于1-s。该剩余的胚珠可以通过异交花粉受精，但是它们也可以根据异交的比例自交和自花粉达到目的。实际异交费率将低于最高t，当自花粉丰富时更是如此。异交的部分来自外来花粉（PMGF频率）进一步依赖于它在竞争时对交叉兼容性与同种花粉。这种“质量作用”模型最初被提出用于研究植物的进化交配系统(Holsinger, 1991; de Jong et al., 1993)并且最近用于估算从GM到非PMGF的PMGF转基因作物(Klein et al., 2006; Kuparinen et al., 2007)。

栽培稻（Oryza sativa L.）是一个重要的世界基本食物。许多转基因水稻品系赋予不同的特性已经开发并释放到环境中生物安全评估(Lu and Snow, 2005)。抗虫性转基因大米于2005年首次在伊朗商业化(James, 2005)。作为最重要的谷类作物中国，转基因大米的商业化，以满足不断增长多年来一直倡导食品需求(Jia, 2004;Lei, 2004; Qiu, 2008)。然而，转基因逃避了转基因水稻及其不良的生态后果仍然存在这是生物安全方面的主要问题之一阻止了转基因水稻商业化进程(Qiu, 2008)。以前的研究表明PMGF一般在水稻品种和栽培中发生普通野生稻(Oryza rufipogon Griff.)和杂草稻(O. sativa f. spontanea) (Song et al., 2003;Chen et al., 2004; Wang et al., 2006; Rong et al., 2007）。普通野生稻是栽培稻和栽培稻的祖先最重要的栽培稻种质改良种质（Song et al., 2003)。 PMGF从栽培稻到普通野生稻可以促进其变化野生稻种群的遗传多样性和遗传结构，甚至导致当地野生稻的灭绝 (Song et al., 2005, 2006; Xu et al., 2006)。杂草稻是世界各地稻田中影响最大杂草（Cao et al.，2006）。最近对杂草稻种群的研究在中国表明，杂草大米可能起源于此来PMGF的水稻品种之间的差异（Cao et al.，2006）。在此外，栽培稻与所有人的性生活相容AA基因组野生Oryza物种(Lu and Snow, 2005)，表明PMGF对这些野生稻种的可能性相对较高。因此，大米可以作为一个研究风险评估和管理的优秀案例转基因逃逸水稻模型的结果也可以可作为其他主要自花授粉的参考和风传播的作物物种。

对于PMGF的建模，我们首先需要了解花粉分散模式。以前对水稻花粉流动的研究表明花粉扩散受花到粉源大小影响，空间距离和空间距离等因素气候条件影响（Song et al.，2004a）。PMGF与花粉供体的相对密度相关植物（Rong g et al.，2005），表明PMGF频率与花粉密度之间存在直接影响。 此外在栽培之间观察到强烈的花粉竞争水稻和普通野生稻（Song et al.，2002），表明外来花粉的交叉相容性也在确定频率方面起着重要作用。

图1栽培稻和普通野生稻花粉密度的自然对数（Ln花粉密度）与花粉来源距离的线性回归分析结果（m）。小圆圈表示实验数据，线条表示线性回归的结果。此处仅显示1.5米高度的花粉流分析。从栽培稻的花粉流量数据可以得到高1.0米类似的结果（数据未显示）。

表明直接影响在PMGF的频率和花粉密度之间。此外，在栽培水稻和普通野生稻之间观察到强烈的花粉竞争（Song et al.，2002），表明外来花粉的交叉相容性在决定PMGF的频率中也起着重要作用。本研究的目的是：（i）确定水稻中的花粉传播模式; （ii）建立水稻的准机械PMGF模型; （iii）评估花粉密度、花粉竞争、花粉来源大小和一些气候参数对PMGF的影响。 PMGF模型将为准确预测稻田中的转基因逃逸提供有用的工具，并有助于建立适当的控制措施，以最大限度地减少转基因水稻中的非预期PMGF。

结果

水稻花粉漂流

花粉流量数据来自中国保护地的杂交水稻种子生产地和普通野生稻种群。在花粉源的短距离间隔内检测到高密度的花粉粒，随着距离的增加迅速减少。在栽培稻中检测到的最高花粉密度是在2003年测得的距离花粉源2.0米处的2234个花粉粒/ cm²（地上1.0米高）。2002年在85.0米处检测到花粉粒（1.0米高）：25.5plusmn;5.0 / cm²; 1.5米高：51.6plusmn;7.5 / cm²）和2003年70.0米处检测到花粉粒（1.0米高：228.8plusmn;26.7 / cm²;1.5米高：270.6plusmn;33.6 / cm²）（符合plusmn;标准误差的值）。在1.5米的高度检测到的花粉密度显著高于在高1.0米的花粉密度（Ple;0.001），其中有两天除外（2002年9月9日，P = 0.658和2002年9月10日，P = 0.613）。对于普通野生稻，最高花粉密度在距离野生稻种群5.0米处约710个花粉粒/ cm²（1.5米高）。花粉粒是取自2002年检测到105.0 m（2.0plusmn;0.2 / cm²）和2003年检测到90.0 m（19.9plusmn;3.8 / cm²）的野生稻。

花粉密度与距离的自然对数之间的线性回归分析表明：指数模型很好地拟合了栽培稻和普通野生稻的花粉流数据（图1仅显示1.5米高的数据）。在栽培稻中估计的beta;值（指数函数的衰减参数;请参见实验程序的花粉流模型部分）在0.058至0.016范围内，95％置信区间为0.076至0.009。配对样本t检验表明在栽培稻中估计在1.0和1.5米高度的beta;值之间没有显著差异（P = 0.136）。因此，只有来自的数据1.5米高度用于进一步分析。来自普通野生稻的花粉流的beta;值为-0.058至-0.018，其置信区间为95％，是从-0.070变化至-0.012。在栽培稻和普通野生稻中估计的beta;值之间没有显著差异;因此，很可能beta;只是气候参数的函数。基于这些结果，我们将栽培稻和普通野生稻的beta;min =-0.058和beta;max = -0.016设定为95％置信区间，范围为0.076至0.009。

表1 Pearson相关分析（n = 12）（花粉密度的指数衰减率），相对湿度（H，％），风速（W，m / s）和温度（T，℃）。注意，beta;始终为负值，因此较高的值（刚好低于零）与远处的分散相对应，而附近的分散值较低。

因为beta;的值，相对湿度、风速、和温度均遵循正态分布，进行Pearson相关分析以计算它们之间的成对相关性。结果表明，在花粉流动实验中，参数beta;仅与相对湿度（n = 12，P = 0.016）呈负相关（表1）。这意味着在干燥的日子里，花粉会在更远的距离上分散。尽管温度与相对湿度呈负相关（n = 12，P = 0.047），但在我们的研究中没有检测到风速和温度的显着影响。

水稻中的PMGF

使用等式（9）的模型模拟（参见实验程序的PMGF模型部分中的细节）表明：花粉源（稻田）的尺寸增加引起PMGF频率的增加（图2）。然而，随着花粉来源大小的增加，这种尺寸效应变弱了（图2）。此外，当beta;变小时，PMGF频率下降得更快，花粉源大小对PMGF的影响变得更弱（图2）。当beta;= beta;min =-0.058（在花粉流动实验中估计的最小beta;值）时，不同大小的花粉来源之间的差异很小。在这种情况下，在不同距离处估计的PMGF频率在尺寸参数beta; = 100和无限的花粉源之间几乎相同（图2中两条曲线彼此重合）。为了预测大田的最大PMGF，我们简单地在等式（8）中设置beta; =无穷大，然后e^beta;b = e^-infin; →0，因此从花粉捐赠作物A到B型受体植物的基因

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