水生蕨类植物槐叶萍在维斯图拉三角洲扩张期间的生存与繁殖外文翻译资料

水生蕨类植物槐叶萍在维斯图拉三角洲扩张期间的生存与繁殖

原文作者 Joacute;zef Szmeja^a University of Gdańsk

摘要：研究中我们检测了水生蕨类植物槐叶萍在维斯图拉三角洲(波罗的海南海岸,波兰)扩张期间的生存量、繁殖量和种群规模。在连续的五年内,我们选取了一条河上的10个定点,每隔14天观察一次。幼孢子体(基株来自配子体,无性分株来自孢子体的营养繁殖)会在4月至10月期间出现在三角洲的水道中。那些在5月份产生的基株的数量极可能与4月份的温度有关(r=0.93;p=0.026)而在夏季产生的无性分株的数量极有可能与7月份的温度有关(r=0.91;p=0.039)。在某一年的物种丰度取决于该年早春配子体的死亡率以及夏天营养繁殖的强度。我们观察到存在两种营养繁殖和分株形成的方式：克隆分裂或通过在组块边缘出芽形成克隆体(4.2plusmn;3.7芽/块).每一种繁殖类型的强度极可能与月平均水温有关(r=0.91和r=0.87分别地).

关键词：大型水生植物生长； 营养生长； 种群动态；死亡率；入侵种

引言

槐叶萍是一种分布于欧洲-西伯利亚和南亚的槐叶萍科的水生蕨类植物(Smith et al.2006)。它常分布于亚热带和热带季风性气候地区,如亚洲南部、东南部和西南部,欧洲东部、南部、中部、东南部和西南部。大部分该种的种群都分布在亚洲主要河流的低洼地区,特别是东部(黑龙江河、黄河和长江),南部(湄公河、恒河和印度河)和西南亚(底格里斯河、幼发拉底河、锡尔河和阿母河)。除了欧洲、亚洲和大洋洲之外,也有零星的种群分布在南非和北非(Mitchell 1986;Collinson 2002)。在欧洲,它主要存在于里海、黑海、亚得里亚海、地中海和波罗的海的集水区(Casper 和Krausch 1980)

槐叶萍是一种营有性与无性生殖的一年生植物。大孢子成长为雌配子体,小孢子成长为雄配子体,两配子在水面进行受精产生合子,合子将来发育为孢子体。槐叶萍的成熟孢子体有一种无性繁殖结构,这种结构形成于一种由植物中央放射性排列增生的模块。克隆的年龄越长,其结构越复杂.克隆体是网状的,是由那些类似维管植物中的横向分支的组块所组成的。每一个组块都是在结构中线性排列的,它是由称作“基株”的亚单位所组成的。克隆扩张包括组块在数量与尺寸上的增长,而组块的增长则是由“基株”的增长所导致的。克隆体的生活史达130天,从5月中旬到9月底(Galka和Szmeja 2012)

槐叶萍这种本土的植物,在维斯图拉三角洲上已经经历1500年的变化。在靠近三角洲西侧边缘的格但斯克地区,在5世纪到6世纪时,植物稀少,而在7世纪到8世纪时,它开始大量地出现。这些数据是从格但斯克地区的古生态研究获得的。(Swiet-Muszmicka et al.2011).在波罗的海的南海岸,它的后期温度要比前期高(Seppa 和Poska 2004；Sillasoo et al. 2009)槐叶萍可能从9世纪到15世纪晚期不断衰减,到了16世纪到18世纪所谓的“小冰期”时,甚至变得几乎消失。(Swiet-Muszmicka et al.2011)Markowski et al.(2004)和Szmeja et al.(2012)的研究指出在19世纪中期到20世纪晚期,槐叶萍是稀少的。而在2005年之后,我们在每一个水道上都发现了它的踪迹,并形成大规模种群。植物种群的暴增以至于它完全阻碍了三角洲水文调控系统(指起源于中世纪,在随后世纪中扩建完成的水文系统)。在2000年到2004年,我们在14个那些150年内都未出现过槐叶萍的水道中发现了它们的踪迹。(Galka和Szmeja 2012)

同时,我们也观察到这个品种在欧洲其他地区也存在扩张现象。槐叶萍的扩张归因于由NAO活动增加引起的气候变暖。自1989年,据气候学家所说(e.g.,Hurrell 1995,1996;Marsz 和 Styszynska 2010),从大西洋往欧洲西北部、斯堪的纳维亚和波罗的海地区的暖湿气流的流动有所增强,特别是在寒冷的季节。我们认为这些季节的暖化效应影响了植物的生存率、繁殖量和种群规模。为了检验这个观点,我们也提供了那些同样受NAO影响的欧洲其他地区的槐叶萍扩张现象的数据以供对比。

方法

实验研究开展于北波兰,维斯图拉三角洲。该三角洲是一块拥有1700km²土地的楔形区域,它被网状的水文调控沟渠和农业用地所分割。这些三角洲的水道是十分狭窄的(2.2plusmn;1.5m),水流缓慢(0.1plusmn;0.1m/s),富含氮(平均TN=4.7plusmn;4.2mg/L),富含磷(平均TP=0.7plusmn;0.4mg/L)。水道的水含丰富的盐质(均氯=53.8plusmn;21.3mg/L),适度的钙(Ca² =97.7plusmn;18.5mg/L),呈高电导率(828plusmn;212mu;S/cm)以及中性或偏碱性pH(7.2-9.2)这些分析数据是在2006年7月间从17个含有槐叶萍的水道中抽取的。这些水道几乎是互相隔离的,它们春季快速升温,夏季过热而冬季则冻结到底部。

从1989年到2010年,3月和4月的温度较1951年到1988年同期的温度高1.4℃。而从1989年到2010年的3月和4月的温度标准差(SD=1.24)较1951年到1988年同期的温度标准差低(SD=1.64)。这意味着自从1989年起,三角洲的春天变得温和了(Marsz和Styszynska 2010;Szmeja et al.2012)。我们分析了一系列时间的来自柯尼斯堡和埃尔布隆格的月平均气温。从All-Russian Researh Institute on Hydromeorological Information-World Date Center 获得数据集。这些来自柯尼斯堡的观察数据包含了1851年至2009年,而那些来自埃尔布隆格的则始于1951年(Szmeja et al.2012)

在2006年至2010年这连续的五年内,我们在4月至11月期间,在Tuga河的10个采样点(0.5mX0.5m 样方)每隔14天测量一次水面温度并对槐叶萍个体进行计数。这些采样器被装在木制框中,为的是防止其他植物干扰。槐叶萍开拓一个个增殖点来作为克隆数目增长的结果。我们认为繁殖量是以孢子体在整个生长期的数量为基础的,那些每个时期幸存下来的小片段则作为生存率的测量值。

为了估测一年内Tuga河水表层的大孢子的数量,我们在连续五年的3月到10月期间每月选取3份0.5L水样进行计数。通过比较24个水表层样本(0.5L每个)中一部分槐叶萍前后期的大小水平来估测配子体生存率。这些样品在连续五年的4月到6月被带出定点。如何区分配子体处于前期或后期,是以Schneller(1976)给的特征为标准的。

我们在连续五年内的7月到11月间,每隔14天随机取样估测种群规模,样本大0.1m²。依据30个随机样本(每个0.25 m²)的现象,我们认为每隔14天槐叶萍会进行表面聚合。槐叶萍的后代可以被划分为两组：基株和无性分株。前者由配子体转化而来,后者由孢子体无性繁殖而来。据Sokal和Rohlf的推荐,分析特征之间的差异显著性是由F检验、t检验、Mann-Whitney或Kruskal-Wallis得出的。

结果

气象学

在2006年到2010年研究中,3月平均气温(-0.9plusmn;4.5℃)较4月份低(7.3plusmn;2.3℃；t=-7.21,df=59,plt;0,001),5月平均气温(13.3plusmn;2.9℃)较4月份高。(t=-9.3,df=59,plt;0.001)在这段时期的年份中,3月零下的日子最多是2006年(26次)和2010年(17次),紧接着是2009年(13次),2008年(12次)和2007年(2次)。4月份的气温范围显得更高更窄(-3.8至 25.3℃)以及有霜冻的时日(4.4plusmn;2.2)较3月更少.

繁殖

通常在3月底或4月初,当河冰融化之后,大孢子浮现在水面之上,发育并转化为配子体。在2007到2008和2008到2009的温和的冬天,4月初就出现了配子体,4、5月交接时出现了孢子体。然而在2009到2010的严冬之后,直到5月中旬才出现了配子体,而孢子体则在5月底都未出现。孢子活动和配子体形成的日期取决于水温：春季越暖,孢子发育越早开始,同样地,夏季越暖,营养繁殖的强度越强。

在2006年到2010年,槐叶萍种群后代的补充发生在4月到10月。合计来说,4683个个体(孢子体)形成了,22%是基株以及78%是无性分株(数据来自水表层样本)。从长期来看,28.1%的后代出现在春季(4、5、6月),70.5%的后代出现在夏季(7、8月)以及仅仅1.4%出现在早秋(9、10月)。由此可见,补充主要出现在夏季。

在春天,56.7plusmn;15.5%(范围37.2-83.3%)的后代为基株,38.4plusmn;17.9%(16.7-64%)的后代是无性分株.在夏天,83.3plusmn;17.0%(57.0-98.7%)是基株,而仅仅16.6plusmn;16.8%(1.3-43%)是无性分株(t=2.8,df=18,p=0.010)。在早秋,几乎全部后代都为无性分株。大部分的后代都是营养繁殖的结果,它们形成于一年的水道中。

分析季节性形成因素表明了,在5月份形成的基株的数量极可能与4月的温度有关(r=0.93,p=0.026,n=100样本 每月50个)而在9月份形成的基株的数量则于7月温度有关(r=0.91,p=0.039,n=100样本,每月50个)。这里存在两种营养繁殖和分株形成的方式：克隆分裂或通过在组块边缘出芽形成克隆体.每一种繁殖类型的强度极可能与月平均水温有关(r=0.91和r=0.87分别地).

在两周内,克隆体分解为组块。这一现象在种群群体中持续了10周,导致形成5部分的后代。每个组块都是营养繁殖的后代(基株)并将会发育为新的克隆体。据我们对槐叶萍的观察,每一个成熟克隆体将会分成6.8plusmn;4.5个无性分株(数据来自30个样本),一个克隆体一年内经历5次分裂将会形成20-40个(n=30)无性分株。为了计算所有无性分株的后代,我们也将出芽繁殖形成的后代包括在内(4.2plusmn;3.7芽/克隆体,n=30)那么5个克隆性后代将会多生成15-30个无性分株。总的加起来,一个克隆体通过分裂繁殖和出芽繁殖一年将形成35-70个无性分株。两种方式会同时出现并决定某年该种群的规模大小。

存活率

在维斯图拉三角洲,槐叶萍的生存率取决于由纬度上季节性变化而引起的温度变化。植物,特别是它的配子体和幼孢子体在3月初到5月底的那些地面结霜的时期显得十分脆弱。3月是春季月份中最冷,温度变化最大的季节(-15.1℃到20.1℃,13.6plusmn;8.0有霜冻的日子),而4月的温度范围变得更窄(-3.8℃到25.3℃)并且较3月份有霜冻的日子更少,而到了5月,则比4月变得更暖更稳定。

槐叶萍的配子体是细小的,肉眼不可见的。它们常在4月初到5月底被发现,这意味着这是一段有霜冻的时期。配子体的早期发育阶段从4月初(平均水温12.4plusmn;0.2℃)持续到5月中旬,配子体的晚期发育阶段则是从5月上旬开始的(18.3plusmn;1.5℃；t=-9.3,df=59,plt;0.001)这段时期的每次的水平均温度都是从10个定点测量来的。早期配子体的密度(2522plusmn;3327 个/0.25m²)远远大于后期(437plusmn;326 个体/0.25m²),它们出现在水表层并在霜冻时大量死亡。

孢子体出现在5月,它们细小并在水表层浮动。在2007年到2008年的5月份,432.7plusmn;413.4个早期的幼孢子体在定点中生长,而到了6月中旬,仅有9.6plusmn;12.9的晚期幼孢子体被记录到。这意味着早期幼孢子体存在着高死亡率。在显微镜的观察下,我们发现0℃会杀死幼孢子体,因此霜冻便是罪魁祸首。

种群中的优势期有以成熟孢子体为主的7月,孢子繁殖体为主的8月。95.7%的成熟孢子体从6月生存到了7月底,97.6%的孢子繁殖体从8月生存到了9月(Z=3.74,plt;0.001,n=39)槐叶萍衰老期占主导地位的时期是11月中(水温6.7plusmn;1.2℃)到11月初(2.0plusmn;1.1℃)这段时期恰好是克隆体死亡与消失的时期,植物以孢子的形式渡过冬天直到来年四月。

种群规模

定点上槐叶萍的总数量随年份在不断变化。2006年有1936个,2007年有959,2008年有865个,2009年有422个,2010年有1124个。我们认为06、10年槐叶萍的高数量与夏天较高的平均温度有关,而较高的温度导致了较高强度的营养繁殖。而在2009年出现了槐叶萍数量超低的原因可能是大量水鳖(Hydrocharis morsus-ranae)和泉生根枝藻(Rhizocloniumfontanum sp.)的出现。聚合体的密度仅仅由91.2plusmn;43.7 个体/m² 的槐叶萍组成,这意味着槐叶萍与水鳖的结合是很低的(52.8plusmn;26.8 个体/0.25m²；Z=1.74,Plt;0.001,n=20)同时的,与泉生根枝藻的结合(69.8plusmn;20.2个体/0.25m^{2 剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料}

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