英语原文共 11 页，剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

---

在当前和未来气候下，根系控制土壤-植物系统的水再分配和碳吸收

沃尔普^a，马拉尼^a,b,c,*，艾伯森^b,c，卡图尔^b,c

^a意大利帕多瓦帕多瓦大学土木建筑与环境工程系

^b美国北卡罗来纳州达勒姆杜克大学尼古拉斯环境学院

^c美国北卡罗来纳州达勒姆杜克大学土木与环境工程系

^*通讯作者：美国北卡罗来纳州达勒姆杜克大学尼古拉斯环境学院

文章信息：文章历史：

于2013年2月7日收到投稿

于2013年7月11日接收

于2013年7月29日提供在线发表

关键词：根系吸水量；土壤湿度；气孔导度；蒸腾

摘要：

将植物水管理和光合作用理解为一个耦合过程仍然是一个开放的科学问题。当前的生态水文模型通过特殊的经验参数化特征描述了植物的光合作用和水力过程，但没有明确说明碳和水吸收相互作用的主要途径。本文提出了一个土壤-植物-大气连续模型，从机理上耦合光合作用和蒸腾速率，包括由气孔施加的主要叶片生理控制。将土壤到叶片的水力运输与气孔调节联系起来，并通过最大化受到水分损失限制的叶片碳增加，来关闭耦合的光合作用-蒸腾问题。根据来自草地的田间数据进行评估，显示出重现土壤湿度动态和水力再分配的主要特征。特别是，研究表明，将白天根系吸水产生的差异性土壤干燥通过传统达西流和根系驱动水分的显著向上再分配后，得到的结果与观察结果一致。在数值土壤干燥试验中，证明了50％以上的日蒸腾量是由夜间向上的水分补给的，其中大约12％是通过根系水力再分配直接提供的。对于规定的叶面积密度，该模型用于诊断大气CO₂浓度升高和气温升高如何共同影响土壤水分、蒸腾作用、光合作用和整个植物水分利用效率，以及补偿机制，如采用几种典型形式的水力提升根系密度分布。

一、介绍

了解植物水分利用策略，并将其转化为根系吸水的物理和预测模型，是生态水文学和相关生物地球科学的核心问题。植物水分管理在很大程度上决定了植被如何与其环境相互作用^{[22,39,61,67,68]}，植物如何竞争地下资源^{[47,46,59,58,63]}，以及如何进行殖民、演替和区划^[64]。在描述土壤水分动力学的连续性方程中，根系吸水率通常作为一个整体下沉项在生态水文和气候模型中被考虑^{[26,39,65,72]}。该下沉项通常表示为土壤与根-土界面之间的水势差，以及来自上部界面的水力导电率和根系分布经验函数的乘积。然后通过根木质部水力传导函数将根水势与叶水势相关联，从而根据水势确定土壤-植物连续体。从土壤-植物水力学的宏观处理中获得的结果，说明了土壤-植物的水力屏障对土壤-根系界面导电率的影响、逆流（即水分在土壤中的移动）的重要性、夜间根系吸水的重要性，以及甚至更具挑战性的气孔控制、光合速率和根区土壤水分之间的相互作用。因为物种（和作物）丰度的变化，特别是影响和受水动力影响的物种，这些问题的重要性不断提升，现在成为关于未来水和粮食安全，生态系统服务评估和气候变化的辩论核心^[13,50]。

然而，现有的土壤-植物-大气系统建模方法存在局限性。例如，降雨统计的变化对根区土壤水分动态和蒸散的影响一直是最近生态水文学的焦点^[47,46,58]，同时也伴随着大气CO₂浓度和气温升高。关于这两个冠层蒸发蒸腾的影响、根区排水和土壤水分再分配的变量没有得到相应的关注，这需要模拟光合作用和水力过程之间的相互作用。由植物直接操作的水分再分配（根系水力提升）^{[9,22,26,24,61,65]}或间接的（通过由于白天根系吸水导致的差异干燥引起的达西流动）尤为重要。研究表明，在干旱气候条件下，碳吸收和相关植物蒸腾作用常常受到水分胁迫的限制^[9,20,26,53]。尽管它具有潜在的重要性，但这种水分再分配机制尚未被完全了解，而且常用的“宏观”根系吸水模型并未考虑液压升力，最近有一些例外情况^{[15,21,30,53,65]}如其他地方所述^[55]。

为了解决大气CO₂浓度升高和气温升高对冠层蒸散、光合作用、水分排放和根系土壤水分再分配的同步影响，提出了一种多层土壤-植物-大气模型。该模型包括（i）基于水势公式的根网络方法，它提供了控制根系-土壤水交换的物理过程的机械表示，（ii）根-芽水力模型，以及（iii）耦合气孔动力学的叶片光合过程模型。目前模型的主要焦点和新颖性在于建立土壤-植物-大气连续体模型，其包括根系吸水的机械表示，并使用优化方法同时考虑水力和光合作用过程。优化方法允许使用有限数量的有物理意义的参数，并且得到的连续模型真实地再现了在杜克森林（位于美国北卡罗来纳州达勒姆附近）的草地中收集的土壤湿度和涡旋协方差测量值，用于分层土壤^[45,57]。以杜克森林草地为例，通过模型计算，探讨了两个相互关联的问题：（i）在相同的叶片生理特性和叶面积下，根系生物量的分布如何影响水、碳通量；（ii）大气CO₂和气温升高如何影响冠层光合作用、蒸腾作用（和水分利用效率）、土壤水分和水力再分配。

二、方法

2.1.基于水势配方的根系吸水模型

在van den Honert ^[69]、Bonner ^[6]和Gardner ^[28]的开创性工作之后，根系吸水模型不断发展并且可以大致分为“微观”或“宏观”两类^{[21,27,37,39,54]}。微观（单根）方法详细描述了水向单根^[29]的径向流动，包括通过根膜的流动。实施这种方法所需的必要信息通常很难获得，特别是在大规模生态水文问题的背景下，因此，在此不予处理。宏观方法试图引入一个有效的下沉项来表示根系的集体效应，而不是试图描述每一个单独的根系，这是由平面平均连续性方程与达西定律^[19]结合而成，如^[39,45,65]所示。

（1）

其中是土壤表面深度z处的平面平均土壤水分，t是时间，是土壤水力传导率，是忽略渗透作用时的总水势，是吸力，而是水的比重。这里的重点是土壤水流的一维表示，尽管类似的方法可以扩展到二维和三维，如 ^{[21,39,65,72]}。植物总蒸腾量E计算为^[45]：

（2）

其中L是可随时间变化的生根深度，但可以假定在短时间（例如几天）内不变。假设植物组织内蓄水量变化可忽略不计，使得根系吸收的水通量始终与蒸腾速率相同^[7]。这种假设可适用于短冠层（如本例所示），但不一定适用于高森林生态系统^[5,11]。宏观模型的特点在于与系统状态的关系（通常是或仅仅是其垂直平均值）。为了定义，这里将根系统描述为一个网络状结构，其中每个层直接连接到木质部（根之间的协作策略），如图1所示。为了便于数学开发，引入了以下数量：

大气中的水势（cm）；

叶子中的水势（cm）；

木质部基部的水势（cm）；

第i层土壤中的水势（cm）；

气孔导度（s^-1）；

木质部的传导性（s^-1）；

土壤-根系从第i层到木质部基部的传导性（s^-1）。

图1：根系统表示为网络状结构的示意图。psi;表示水势，g表示水力传导率。

从i层土壤到木质部的总电导反映了两条路径的流量：（i）土壤中水分径向运动到土壤-根系界面的电导；（ii）表征穿过土壤-根系界面和根系内直至木质部基部的电导。因此，任意层i（le;L）的土壤-木质部电导计算如下：

（3）

随土壤类型、根系结构、生物量以及土壤的润湿条件而变化。文献^{[1,7,8,16,29,32,56,65]}中提出了几种公式，此处采用：

，

其中， 是根面积指数，r是有效根半径，是层i内的代表性水力传导率。 是局部根密度，定义为层i内每单位土壤根的表面积，，的单位为。对于杜克森林的草地，，其中是叶面积指数，夏季最大值为3 ^[57]。LAI的估计结果为，低于热带草原和其他地方报告的全球平均值（）^[41]。值得强调的是，杜克森林的草地是遭到森林砍伐以及每年当地作为青贮饲料被修剪，因而与全球数据集相比，要低得多。典型值，，^[41]，并发现。土壤-根系界面的电导率也与土壤-根系界面面积成比例。因此，为简单起见，假设与厚度为的层i的成比例，如下：

（4）

其中与文献^[40,53]中报道的典型根-土传导率相匹配。

蒸腾速率可表示为：

, （5）

而土壤层i的根系吸水量为：

. （6）

当根系吸水量等于蒸腾速率时（即植物内蓄水量的变化可忽略不计）^[69]，E可用所有土壤层贡献的总和来评估：

（7）

通过重新排列，现在可以定义为：

（8）

替换到 ^[29] 得到：

（9）

这个公式有点类似于最近独立提出的生根系统三维网络模型^[15]。这种相似性源于这两种模型都解决了从土壤到生根系统的主要水流路径，然而气孔调节及其对根系吸水量的控制不同，如下文所述。

2.2.木质部叶片配方

木质部电导取决于植物特性和植物内的水势。实际上，由于气穴作用，植物电导率随着叶片水势的降低而降低^[66]。为了描述这种依赖性，采用其他地方描述的“脆弱性曲线”^[18]，并给出如下公式：

， （10）

其中，，。通过将与气孔在光合作用中吸收大气二氧化碳时蒸发损失所确定的蒸腾速率相等，可以得到这个问题的数学结论。大气的中的水蒸气损失表示为：

， （11）

其中为蒸气压差（VPD），假设叶片系统与大气耦合地不错，那，是叶片表皮温度，是克劳修斯-克拉佩龙方程给出的当前大气温度下的饱和蒸气压，大气蒸气压，是空气相对湿度（百分比），假设在树冠体积内充分混合。使用需要描述如何调节气孔导度，通常通过经验模型^[18,65]获得，此处利用其他地方审查的叶-气交换原理和优化理论的经济学原理^{[2-4,17,31,34-36,42,44,51,52]}。这种方法通过假设气孔在给定水分损失下从叶片中获得最大的净碳增益来得出气孔导度，从而得到线性化生化需求函数^[42] 的以下表达式：

， （12）

其中和是光合作用参数，是常数，代表细胞间与环境中的长期CO₂浓度比，可从稳定同位素中^[49]推导出来，是大气中的CO₂浓度，是水蒸气扩散率与二氧化碳扩散率之比，是一个表示叶片损失水成本的参数，通常被称为边际用水效率（相当于优化问题的拉格朗日乘数）。光合参数和取决于光或Rubisco活化酶，当Rubisco活化酶限制、以及，其中是最大羧化容量（例如，在杜克森林的草地中25℃时 ^[57]），和是用于CO₂固定和氧抑制的Michaelis常数，是大气中的氧浓度。

表1：土壤水力特性与杜克森林草地清理^[45]。

<tab

剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料</tab

---

在当前和未来气候下，根系控制土壤-植物系统的水再分配和碳吸收

沃尔普^a，马拉尼^a,b,c,*，艾伯森^b,c，卡图尔^b,c

^a意大利帕多瓦帕多瓦大学土木建筑与环境工程系

^b美国北卡罗来纳州达勒姆杜克大学尼古拉斯环境学院

^c美国北卡罗来纳州达勒姆杜克大学土木与环境工程系

^*通讯作者：美国北卡罗来纳州达勒姆杜克大学尼古拉斯环境学院

文章信息：文章历史：

于2013年2月7日收到投稿

于2013年7月11日接收

于2013年7月29日提供在线发表

关键词：根系吸水量；土壤湿度；气孔导度；蒸腾

摘要：

将植物水管理和光合作用理解为一个耦合过程仍然是一个开放的科学问题。当前的生态水文模型通过特殊的经验参数化特征描述了植物的光合作用和水力过程，但没有明确说明碳和水吸收相互作用的主要途径。本文提出了一个土壤-植物-大气连续模型，从机理上耦合光合作用和蒸腾速率，包括由气孔施加的主要叶片生理控制。将土壤到叶片的水力运输与气孔调节联系起来，并通过最大化受到水分损失限制的叶片碳增加，来关闭耦合的光合作用-蒸腾问题。根据来自草地的田间数据进行评估，显示出重现土壤湿度动态和水力再分配的主要特征。特别是，研究表明，将白天根系吸水产生的差异性土壤干燥通过传统达西流和根系驱动水分的显著向上再分配后，得到的结果与观察结果一致。在数值土壤干燥试验中，证明了50％以上的日蒸腾量是由夜间向上的水分补给的，其中大约12％是通过根系水力再分配直接提供的。对于规定的叶面积密度，该模型用于诊断大气CO₂浓度升高和气温升高如何共同影响土壤水分、蒸腾作用、光合作用和整个植物水分利用效率，以及补偿机制，如采用几种典型形式的水力提升根系密度分布。

一、介绍

了解植物水分利用策略，并将其转化为根系吸水的物理和预测模型，是生态水文学和相关生物地球科学的核心问题。植物水分管理在很大程度上决定了植被如何与其环境相互作用^{[22,39,61,67,68]}，植物如何竞争地下资源^{[47,46,59,58,63]}，以及如何进行殖民、演替和区划^[64]。在描述土壤水分动力学的连续性方程中，根系吸水率通常作为一个整体下沉项在生态水文和气候模型中被考虑^{[26,39,65,72]}。该下沉项通常表示为土壤与根-土界面之间的水势差，以及来自上部界面的水力导电率和根系分布经验函数的乘积。然后通过根木质部水力传导函数将根水势与叶水势相关联，从而根据水势确定土壤-植物连续体。从土壤-植物水力学的宏观处理中获得的结果，说明了土壤-植物的水力屏障对土壤-根系界面导电率的影响、逆流（即水分在土壤中的移动）的重要性、夜间根系吸水的重要性，以及甚至更具挑战性的气孔控制、光合速率和根区土壤水分之间的相互作用。因为物种（和作物）丰度的变化，特别是影响和受水动力影响的物种，这些问题的重要性不断提升，现在成为关于未来水和粮食安全，生态系统服务评估和气候变化的辩论核心^[13,50]。

然而，现有的土壤-植物-大气系统建模方法存在局限性。例如，降雨统计的变化对根区土壤水分动态和蒸散的影响一直是最近生态水文学的焦点^[47,46,58]，同时也伴随着大气CO₂浓度和气温升高。关于这两个冠层蒸发蒸腾的影响、根区排水和土壤水分再分配的变量没有得到相应的关注，这需要模拟光合作用和水力过程之间的相互作用。由植物直接操作的水分再分配（根系水力提升）^{[9,22,26,24,61,65]}或间接的（通过由于白天根系吸水导致的差异干燥引起的达西流动）尤为重要。研究表明，在干旱气候条件下，碳吸收和相关植物蒸腾作用常常受到水分胁迫的限制^[9,20,26,53]。尽管它具有潜在的重要性，但这种水分再分配机制尚未被完全了解，而且常用的“宏观”根系吸水模型并未考虑液压升力，最近有一些例外情况^{[15,21,30,53,65]}如其他地方所述^[55]。

为了解决大气CO₂浓度升高和气温升高对冠层蒸散、光合作用、水分排放和根系土壤水分再分配的同步影响，提出了一种多层土壤-植物-大气模型。该模型包括（i）基于水势公式的根网络方法，它提供了控制根系-土壤水交换的物理过程的机械表示，（ii）根-芽水力模型，以及（iii）耦合气孔动力学的叶片光合过程模型。目前模型的主要焦点和新颖性在于建立土壤-植物-大气连续体模型，其包括根系吸水的机械表示，并使用优化方法同时考虑水力和光合作用过程。优化方法允许使用有限数量的有物理意义的参数，并且得到的连续模型真实地再现了在杜克森林（位于美国北卡罗来纳州达勒姆附近）的草地中收集的土壤湿度和涡旋协方差测量值，用于分层土壤^[45,57]。以杜克森林草地为例，通过模型计算，探讨了两个相互关联的问题：（i）在相同的叶片生理特性和叶面积下，根系生物量的分布如何影响水、碳通量；（ii）大气CO₂和气温升高如何影响冠层光合作用、蒸腾作用（和水分利用效率）、土壤水分和水力再分配。

二、方法

2.1.基于水势配方的根系吸水模型

在van den Honert ^[69]、Bonner ^[6]和Gardner ^[28]的开创性工作之后，根系吸水模型不断发展并且可以大致分为“微观”或“宏观”两类^{[21,27,37,39,54]}。微观（单根）方法详细描述了水向单根^[29]的径向流动，包括通过根膜的流动。实施这种方法所需的必要信息通常很难获得，特别是在大规模生态水文问题的背景下，因此，在此不予处理。宏观方法试图引入一个有效的下沉项来表示根系的集体效应，而不是试图描述每一个单独的根系，这是由平面平均连续性方程与达西定律^[19]结合而成，如^[39,45,65]所示。

（1）

其中是土壤表面深度z处的平面平均土壤水分，t是时间，是土壤水力传导率，是忽略渗透作用时的总水势，是吸力，而是水的比重。这里的重点是土壤水流的一维表示，尽管类似的方法可以扩展到二维和三维，如 ^{[21,39,65,72]}。植物总蒸腾量E计算为^[45]：

（2）

其中L是可随时间变化的生根深度，但可以假定在短时间（例如几天）内不变。假设植物组织内蓄水量变化可忽略不计，使得根系吸收的水通量始终与蒸腾速率相同^[7]。这种假设可适用于短冠层（如本例所示），但不一定适用于高森林生态系统^[5,11]。宏观模型的特点在于与系统状态的关系（通常是或仅仅是其垂直平均值）。为了定义，这里将根系统描述为一个网络状结构，其中每个层直接连接到木质部（根之间的协作策略），如图1所示。为了便于数学开发，引入了以下数量：

大气中的水势（cm）；

叶子中的水势（cm）；

木质部基部的水势（cm）；

第i层土壤中的水势（cm）；

气孔导度（s^-1）；

木质部的传导性（s^-1）；

土壤-根系从第i层到木质部基部的传导性（s^-1）。

图1：根系统表示为网络状结构的示意图。psi;表示水势，g表示水力传导率。

从i层土壤到木质部的总电导反映了两条路径的流量：（i）土壤中水分径向运动到土壤-根系界面的电导；（ii）表征穿过土壤-根系界面和根系内直至木质部基部的电导。因此，任意层i（le;L）的土壤-木质部电导计算如下：

（3）

随土壤类型、根系结构、生物量以及土壤的润湿条件而变化。文献^{[1,7,8,16,29,32,56,65]}中提出了几种公式，此处采用：

，

其中， 是根面积指数，r是有效根半径，是层i内的代表性水力传导率。 是局部根密度，定义为层i内每单位土壤根的表面积，，的单位为。对于杜克森林的草地，，其中是叶面积指数，夏季最大值为3 ^[57]。LAI的估计结果为，低于热带草原和其他地方报告的全球平均值（）^[41]。值得强调的是，杜克森林的草地是遭到森林砍伐以及每年当地作为青贮饲料被修剪，因而与全球数据集相比，要低得多。典型值，，^[41]，并发现。土壤-根系界面的电导率也与土壤-根系界面面积成比例。因此，为简单起见，假设与厚度为的层i的成比例，如下：

（4）

其中与文献^[40,53]中报道的典型根-土传导率相匹配。

蒸腾速率可表示为：

, （5）

而土壤层i的根系吸水量为：

. （6）

当根系吸水量等于蒸腾速率时（即植物内蓄水量的变化可忽略不计）^[69]，E可用所有土壤层贡献的总和来评估：

（7）

通过重新排列，现在可以定义为：

（8）

替换到 ^[29] 得到：

（9）

这个公式有点类似于最近独立提出的生根系统三维网络模型^[15]。这种相似性源于这两种模型都解决了从土壤到生根系统的主要水流路径，然而气孔调节及其对根系吸水量的控制不同，如下文所述。

2.2.木质部叶片配方

木质部电导取决于植物特性和植物内的水势。实际上，由于气穴作用，植物电导率随着叶片水势的降低而降低^[66]。为了描述这种依赖性，采用其他地方描述的“脆弱性曲线”^[18]，并给出如下公式：

， （10）

其中，，。通过将与气孔在光合作用中吸收大气二氧化碳时蒸发损失所确定的蒸腾速率相等，可以得到这个问题的数学结论。大气的中的水蒸气损失表示为：

， （11）

其中为蒸气压差（VPD），假设叶片系统与大气耦合地不错，那，是叶片表皮温度，是克劳修斯-克拉佩龙方程给出的当前大气温度下的饱和蒸气压，大气蒸气压，是空气相对湿度（百分比），假设在树冠体积内充分混合。使用需要描述如何调节气孔导度，通常通过经验模型^[18,65]获得，此处利用其他地方审查的叶-气交换原理和优化理论的经济学原理^{[2-4,17,31,34-36,42,44,51,52]}。这种方法通过假设气孔在给定水分损失下从叶片中获得最大的净碳增益来得出气孔导度，从而得到线性化生化需求函数^[42] 的以下表达式：

， （12）

其中和是光合作用参数，是常数，代表细胞间与环境中的长期CO₂浓度比，可从稳定同位素中^[49]推导出来，是大气中的CO₂浓度，是水蒸气扩散率与二氧化碳扩散率之比，是一个表示叶片损失水成本的参数，通常被称为边际用水效率（相当于优化问题的拉格朗日乘数）。光合参数和取决于光或Rubisco活化酶，当Rubisco活化酶限制、以及，其中是最大羧化容量（例如，在杜克森林的草地中25℃时 ^[57]），和是用于CO₂固定和氧抑制的Michaelis常数，是大气中的氧浓度。

表1：土壤水力特性与杜克森林草地清理^[45]。

<tab

剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料

---

资料编号：[17459]，资料为PDF文档或Word文档，PDF文档可免费转换为Word

</tab