植物与土壤碳氮磷化学计量比值的关系及其与亚热带森林生长的关系外文翻译资料

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植物与土壤碳氮磷化学计量比值的关系及其与亚热带森林生长的关系

摘要

背景及目的：生态计量学对生态系统动力学与其功能至关重要，但地上和地下的化学计量学及化学计量学方面对森林中不同植物功能群落影响的关系仍然很难被理解。

研究方法：在中国亚热带地区，我们对两年生，四年生及六年生桉树林检测碳氮磷的富集以及它们在土壤和树叶中的比率。每个桉树林被分成上层树冠功能区以及林下叶层功能区。对化学计量学特征与森林生长间的关系进行分析。

研究结果：土壤中碳和氮含量随桉树林年龄序列减少，从而导致土壤中化学计量特征的变化。桉树树叶中碳磷比和氮磷比相较林下叶层的高的原因是桉树树叶中磷元素的聚集较低。土壤和植物之间氮磷比有很大的联系。林下叶层的生物量与氮磷比呈正相关关系，但是上层树冠的生长与氮磷比呈负相关关系。

结论：我们的结果表明营养元素在土壤和植物中的富集与桉树林紧密相关并且磷元素的抑制随着林龄的增加而增加。在亚热带地区，化学计量特征似乎可以在营养元素限制下调节森林特性和功能。

关键词:生态学化学计量法，植物与土壤相互影响，桉树树林，林下叶层，亚热带地区

引言

生态系统中地上和地下组分紧密相连并且他们的关联很大程度上影响了生态系统的演变和特性（Wardle et al.2004;Bardgett et al.2005）。举例来说，植物以枯枝落叶和根系渗出物的形式给土壤生物提供基底物质，但是土壤中的分解者会给植物群落提供矿质元素(Bardgett and Wardle 2003;Wardle and Zackrisson 2005;van der Heijden et al.2008;Lambers et al.2009)。地上和地下组分之间的反馈机制影响生态系统的功能并且同时受到环境因素的影响(Bardgett and Wardle 2010)。

陆地生态系统的有机物含量往往受到可利用的氮元素和磷元素含量的限制(Gusewell 2004)。人为活动改变了氮元素和磷元素的生物地球化学特性，并且因此影响了初级生产者的生长和生态系统碳动态(Falkowski et al.2000;Elser et al.2007)。此外，植物和土壤中的碳氮磷元素会相互关联，因为它们会同时在各个子系统中循环(Elser et al.2010)。但是关于土壤和植物中碳氮磷的关系以及这些关系如何影响生态系统的功能和演变还鲜为人知。

生态学化学计量法关注于“多种化学元素在生生态相互作用中的平衡”(Elser et al.2000)。研究者通常因为碳氮磷元素是有机体的重要组成元素而注重它们(Sterner and Elser 2002)。很多研究都使用植物组织在地区以及全球的化学计量特征来表示植物结构，动力学和营养限制(Gusewell 2004;Reich and Oleksyn 2004;Han et al.2005;Yuan et al.2011)。一项近期的研究表明，森林生态系统中整体的碳氮化学计量比随时间的变化而变化(Yang and Luo 2011)。科学家们同时也研究土壤中碳氮磷化学计量特征如何控制植物生长模式(Bui and Henderson 2013)。土壤中碳氮磷比率直观反映了土壤肥力和间接表明了植物营养状态(Wang and Yu 2008;Elser et al.2010;Batjes 2014)。如果我们能提高预测营养循环如何与各种生态系统中碳循环联系的能力，那么我们需要一个对地上和地下区域中元素联结的更好的认知(Hessen et al.2004)。

一般认为，全球森林占据了41亿公顷并且包含了百分之八十的地上碳元素以及大约百分之四十的浅层地表地下碳(Dixon et al.1994)。其中热带森林预测占据了百分之七十的陆地初级生产者，包含了百分之地表碳元素以及百分之十的土壤碳元素（Schlesinger 1997;Janssens et al.2010）。在过去的几十年中，人类的干扰活动已经破坏了大面积的原生和次生森林(Lamb et al.2005)。为了应对森林退化，中国亚热带地区实施了桉树纯林的造林措施(Stone 2009)。到2010年，桉树林在中国南部占地大约三千六百八十万公顷(Yang et al.2011)。由于他们频繁地种植，桉树林可能成为一个重要的碳库（Chen et al.2011;Wu et al.2014）。最近我们认为上层树冠（桉树）和林下叶层植物以及土壤状况可能调节森林增长和碳积累（Wu et al.2014）。桉树林通常有开放的树冠并且包含大量林下叶层植物(Attiwill and May 2001;Wu et al.2011),所以我们需要理解基于化学计量学原理，林下叶层植物和土壤情况如何影响桉树生长。

前期研究表明桉树林中树木的生长随着林龄的增加而减少并且这种减少过程与林分结构、资源利用率、初级生产力、植物呼吸作用的变化相关(Binkley et al.2002;Rvan et al.2004)。但是，这些研究通常关注于上层树冠中的优势物种，而忽略调查林下叶层植物，尽管林下叶层植物被认为是森林生态系统中的重要组成部分(Nilsson and Wardle 2005;Wu et al.2011)。因此，多种研究表明在桉树林中上层树冠和林下叶层之间的关系很大程度上影响了森林的生长(Attiwill and May 2001;Boyden et al.2005)。植物碳氮磷的比值在化学计量法上的差异取决于植物的大小和功能群的发现(Han et al.2005;Elser et al.2010)大大增加了我们对于陆地植物化学计量多样性的理解。尽管，少数研究检测了林下叶层和亚热带森林动态里碳氮磷的化学计量特征的相互关系。

在这项研究中，我们检测了土壤和植物中碳氮磷的化学计量比的变化以及它们与中国亚热带地区不同年龄人工林尾巨桉的关系。我们同时评估土壤和植物碳氮磷化学计量比特征对森林生长的潜在作用。我们猜测（1）土壤和植物之间的碳氮磷的富集可能与植物的摄入有关系（2）土壤和植物的碳氮磷化学计量比有可能会与与林龄有关树木生长的变化有关。

材料与方法

场地描述

这项研究是在中国福建省漳州市天马国际森林农场实施的（117°24′29Prime;E，24°18′29Prime;N）（Supplemental Fig.1）。这个区域是亚热带季风气候，年均降雨量1503毫米，年均温度21摄氏度。这篇土壤是低活性强酸土（FAO 2006），在中国土壤分级中被分类为红土。桉树林被广泛运用于重新造林，并且在福建省已占地24万公顷。用于这项研究的九种不同树龄的实验树种种植于相同的土壤类型和质地（在原始植被被完全清除或焚烧后，具有相同的人为活动干扰以及地形地貌（中国冷杉林）。在这个研究地点，一年生的人工林尾巨桉树种分别于2007,2009,2011年种植，因此在2012年数据测量完成时，分别是两年生，四年生，六年生的树种。每株树种的占地为三米长，两米宽。每株树种在种植时施用了500克有机肥料。这九种树种中的林下叶层物种都非常丰富，并且主要是茶秆竹、木莓、芭茅、铁芒萁和菝葜。

实验设计和测量方法

每个年龄等级由三种树种代表。每一个种植区域都建立边长为二十米的正方形地皮，因此，总共有九块地皮并且每一个年龄等级由三个重复的地皮代表。这些地皮被随机地安排在同一块场地里。在2012年三月和2013年三月对桉树胸高直径（DBH,1.3m）进行测量。桉树胸高直径增长就是2012和2013年测量数据间的差异。总的来说，在所有地皮中有425棵人工林尾巨桉被研究了。植物多样性在2013年三月以样方方法被调查了。具体来说，首先在每个地皮的中间标明一个边长五米的正方形子地皮，然后在每个子地皮中，高度超过五厘米的植物都要确定其物种。林下叶层生物量于2013年三月被评估。为了评估林下叶层的生物量，我们在每个地皮中的1m X 1m的子地皮中收割了所有地上和地下部分的林下叶层植物。此外，我们在2013年九月收集了每块地皮中两种林下叶层物种（茶秆竹和木莓）的新鲜的人工林尾巨桉树叶。植物样本在75摄氏度的情况下被干燥成恒定的物质。

2012年二月，在每个地皮中，分别选取九个深度为0-20,20-40,40-60厘米的三厘米直径的土核。这些土核分别取自于高、中、低三个区域的地皮来包含任意位置上的所有可能。在土核取样之前，土壤表面植物的枯枝落叶都被清除。每个地皮每个深度的九个土样都被混合成为一个综合土样。这些土样都是风干并且手工移除残余的根系和石头。干燥的叶片和风干的土壤都被研磨成细微的粉末来通过一个0.15毫米的筛子来进行碳氮磷的分析。土壤和植物样品中聚集的有机碳都会用沃克利-布莱克定义的重铬酸硫酸亚铁滴定法进行分析（Bao 2000）。土壤和植物样品中聚集的总氮量都会用流动注射分析仪进行凯氏定氮消化来测量。聚集的总磷量会用钼酸铵比色滴定法进行分析（Bao 2000）。土壤和植物中碳氮磷的聚集会在一个干重基础上用“克每千克”这个单位来表示。土壤和叶片中的化学计量比率是在同一个质量基准上进行计算。

数据分析

我们使用单向方差分析（ANOVAs）来研究林龄对林下叶层生物量、桉树胸高直径的增长、林下叶层物种数量、林下叶层覆盖率以及土壤和叶片的化学计量特性的影响。我们使用双向方差分析来确定林龄、土壤深度（或树种）的影响和它们在土壤（或树叶）化学计量特性上的相互影响。使用回归分析来测定土壤化学计量特性和植物化学计量特性间、土壤和树叶化学计量特性和森林生长之间的联系。使用SPSS 15软件（美国伊利诺州芝加哥市SPSS公司推出）进行数据分析并且显著性水平确定在0.05。

结果

土壤碳氮磷特性

土壤碳聚集趋向于随着林龄的增长而减少并且在三种深度下六年生树林中的含量显著低于两年生树林（Fig.1a）。在0-20厘米的深度下，两年生树林中的土壤氮聚集大于四年生和六年生的树林（Fig.1b）。在所有三个深度下，两年生树林中的土壤磷聚集显著高于四年和六年生的树林，但是四年和六年生的树林间差别不大（Fig.1c）。

土壤碳氮比的特征与土壤碳聚集的相似（Fig.1d）。土壤碳磷比的特征与土壤磷聚集的相反（Fig.1e）。在所有三个深度下，土壤氮磷比随着林龄的增长而增大（或趋向于增加）（Fig.1f）。

Fig.1 土壤碳氮磷的化学计量特性受土壤深度和林龄的影响。图表中的数值为三个样地的平均值plusmn;标准误差。在每个土壤深度下，基于方差分析法和多重比较（Plt;0.05），不同字母表示差异显著.

Table 1 受桉树林龄、树种和土壤深度影响的植物和土壤碳氮磷比例的化学计量特性。对植物来说，一般测量树叶中的碳氮磷含量

碳氮磷比率随着林龄的增加而增加（Table 1）。双向方差分析方法表明土壤深度和林龄同时显著影响土壤化学计量特性，土壤氮磷比在不同土壤深度下无明显差异除外。土壤深度和林龄之间的相互作用并不重要（Table 2）。

Table 2 F和P代表在中国南部桉树林中树种、林龄和植物深度对土壤和植物碳氮磷化学计量比特征的影响。前面三个因素涉及到叶片中元素的聚集和比率，紧接的后三种涉及到土壤中元素的聚集和比率

叶片碳氮磷之比的特征

在人工林尾巨桉、茶秆竹和木莓的叶片中碳氮的聚集没有多大差异（Fig.2a and b）,除了四年生的人工林尾巨桉和茶秆竹中氮元素的聚集比木莓中的多。人工林尾巨桉中叶片磷元素的聚集总体上比茶秆竹和木莓中的少（Fig.2c）。

四年生的人工林尾巨桉和茶秆竹的叶片碳氮比率比同年龄的木莓少，但是在两年生和六年生的树种之间并无差异（Fig.2d）。人工林尾巨桉的叶片碳磷比和氮磷比显著高于茶秆竹和木莓的比例（Fig.2e and f）。四年生和六年生的树林中叶片碳氮磷比率通常比两年生的树林大（Table 1）。双向方差分析法表明树种的不同显著影响叶片氮元素、磷元素的含量以及碳磷比和氮磷比。此外，森林的年龄几乎影响所有的叶片可变量，碳元素除外（Table 2）。树种和林龄之间的相互作用显著影响了叶片氮元素含量以及碳氮比和氮磷比（Table 2）。

Fig.2 桉树林和两种优势林下叶层树种（茶秆竹和木莓）的叶片中碳氮磷元素化学计量特性。图表中的数值为三块样地的平均值plusmn;标准误差。在每种林龄情况下，基于方差分析法和多重比较（Plt;0.05），不同字母表示差异显著.

土壤和叶片化学计量方面的关系

人工林尾巨桉和茶秆竹叶片中的碳氮比率随着土壤碳氮比的增加而线性增加（人工林尾巨桉:=0.17,P=0.032;茶秆竹:=0.17,P=0.034）（Fig.3a and b）。茶秆竹叶片中的碳磷比随着土壤碳磷比的增加线性增加（=0.40,Plt;0.01,Fig.3e）。三个物种叶片中的氮磷比都随着土壤氮磷比的增加而线性增加（人工林尾巨桉:=0.57,Plt;0.001;茶秆竹:=0.68,Plt;0.001;木莓:=0.21,P=0.017）(Fig.3g,h and i)。

Fig.3 桉树和两种优势林下叶层物种（茶秆竹和木莓）中土壤和叶片化学计量特性的关系

森林生长和土壤

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