三种豇豆品种的光合作用、荧光、幼苗生物量以及种子大小的对于UV-B辐射反应敏感性的比较外文翻译资料

三种豇豆品种的光合作用、荧光、幼苗生物量以及种子大小的对于UV-B辐射反应敏感性的比较

Giridara-Kumar Surabhi 1, K. Raja Reddy lowast;, Shardendu Kumar Singh

摘要：目前和预计紫外线-b(UV - B)辐射(280 - 320 nm)的增加可能将改变作物产量。研究表明，UV - B辐射对California Blackeye (CB)-5, CB-27, 和Mississippi Pinkeye (MPE)3种豇豆品种的光合作用二氧化碳的同化量,光系统II(PSII)、色素、UV-B吸收物、植物再生长的反应都有影响。在温室的控制下，豇豆的品种在阳光下成熟八天后受到0, 5, 10 和15 kJ m^minus;2 d^minus;1四种等级的生物有效UV-B辐射。UV-B辐射的增加会导致3种豇豆品种的光合作用的最大光饱和点(A_max)均降低，但是降低的程度不同，在15 kJ强度UV-B辐射下MPE降低12%，CB-27降低37%，CB-5降低43%。相比UV-B辐射下的CB-5和CB-27品种，降低UV-B辐射，MPE对自然条件的耐受性即光合电子传递速率（ETR）化学猝灭(qP)和PSII的光化学的量子产量(Phi;_PSII)被进一步的证明了。此外,对于CB-5和CB – 27，随着UV – B辐射的增加，光饱和的最大电子传递速率(ETR_max)大幅减少，而对MPE的影响很小。所有豇豆品种来自光反应曲线和叶绿素荧光的内部二氧化碳响应曲线的Phi;_PSII和二氧化碳固定量(Phi;_CO2 )都表现为线性关系。MPE在UV – B辐射条件下相对于CB-5和CB-27保持着更高的UV – B吸收物的浓度。对于敏感的品种(CB-5和CB-27)，UV-B辐射的升高会引起产量以及植物干重量的显著降低，而对MPE的影响最小。这项研究表明，对于敏感豇豆品种来说，目前和预计的UV – B辐射的显著减少会导致生长减慢以及产量降低，也可能导致植物的光合效率减弱。总的来说，根据大多数研究参数，相对于CB-5和CB-27，MPE对于UV – B辐射的耐受性更强。

关键词:叶绿素荧光；豇豆；光合作用；UV-B辐射；UV-B吸收物

1 引言

过去的50年,平流层的臭氧减少了5%,主要是由于臭氧的人为污染物如氯氟化碳的释放(Pyle,1997) 使地球表面的UV - B辐射(280 – 280nm)增强。关于UV-B的增加会对农作物产生危害的说法引起了广泛关注(Caldwell et al., 1998; Kakani et al., 2003)。目前全球在赤道附近的地面UV-B辐射一天的辐射量在2到12 kJ mminus;2 dminus;1，在中纬度地区更多(total ozone mapping spectrometer 2002)，自从1980s以来增加了6–14%。据三维化学气候模型估计表明, 如果所有成员国实施《蒙特利尔议定书》，目前地面UV-B辐射最大强度将预计在2040–2070年恢复至1980s之前中纬度地区的水平(WMO, 2007)。根据研究表明，有超过200种植物种类显示对于UV-B辐射有大约20%是敏感的,50%是轻度敏感或不明感的，30%是非常敏感的(Teramura, 1983)。因此，还需要进一步的研究来理解UV - B辐射对主要作物物种的机制。

植物进行光合作用需要阳光，因此就不可避免的受到UV-B辐射。即使是增加了少量的UV-B辐射也会对植物产生明显的生物效应，因为UV-B辐射很容易被一些重要的大分子如核酸,蛋白质,脂类和激素吸收(Rozema et al., 1997)。如果对UV-B辐射不加以防范很可能导致植物形态、生理和代谢反应的改变包括植物生长的变化、产量降低、破坏光系统II(PSII)以及叶绿素含量的下降(Caldwell and Flint, 1994; Saile-Mark and Tevini, 1997; Germ et al., 2005)。一般来说，植物对UV-B辐射的防护机制通过增加UV-B辐射化合物吸收的生物合成、自由基以及DNA修复系统的抑制表现出来(Rozema et al., 1997; Kakani et al., 2004)。据报道，Searles et al. (2001)植物中最明显的现象是平均每年UV-B辐射化合物的吸收将增加10%。UV-B辐射会损害所有光合作用的主要过程包括在类囊体膜的光化学反应，卡尔文循环的酶处理，气孔对二氧化碳扩散的限制(Bornman, 1989; Allen et al., 1998)，破坏氨基酸残基以及在植物细胞膜不饱和脂肪酸中的氧介导损伤。更高强度的UV-B辐射还会抑制豌豆(Nogues and Baker, 1995),棉花(Reddy et al., 2003; Zhao et al., 2004)以及油菜 (Allen et al., 1997)的光合作用。然而，一些研究模拟报道称减少15-25%的臭氧或者增加30%的UV-B辐射对豆类和其他作物的植物生长和光合性能没有显著影响(Allen et al., 1998; Chimphango et al., 2003; Sullivan et al., 2003)。对于UV - B辐射对光合作用的影响方面的报道结论不一致的原因可能是由于品种的不同或者是相同品种的生长环境不同以及UV - B辐射强度的不同和暴露时间的长短不同(Rozema et al., 1997; Kakani et al., 2003)。

叶绿素a (Chl a)荧光已被证明是研究光合作用不同方面的一种有用、定量、快速、非入侵的技术，已被用于筛选豇豆品种的各种非生物压力如盐分和水分的亏缺(Souza et al., 2004; Murillo-Amador et al., 2005)和UV-B辐射(Hideg et al., 2006)。Fracheboud et al. (1999)通过观察Phi;_PSII and Phi;_CO2的线性相关性发现Phi;_PSII可以作为选择植物不同压力条件下的光合能力的一种工具。

最近的一些评论总结认为UV-B辐射主要对农产品和非农业物种产生影响(Allen et al., 1998; Kakani et al., 2003; Caldwell et al., 2007)，因为一些研究表明农作物对UV - B辐射的敏感性变化取决于物种和品种，生长条件，以及同时发生的其他压力条件。豇豆是一种重要的农作物，它主要生长在温暖炎热的非洲地区、亚洲、美洲北部和南部，相比其他作物豇豆更耐高温和干旱(Ehlers and Hall, 1997)。由于其广泛的地理分布，豇豆植物正在经历着不同程度的环境UV-B辐射。在最近的一项研究中，Musil et al. (2002)报道称，对UV-B辐射最敏感的17种主要生长在南非。一些研究认为豇豆受到一些非生物压力如干旱(Souza et al., 2004)，盐分(Cavalcanti et al., 2007)和高温(Ehlers and Hall, 1998)。到目前为止，很少有研究已经解决了UV-B辐射对豇豆的影响(Premkumar and Kulandaivelu, 2001; Chimphango et al.,2003)。UV-B辐射的增加(模拟O³损耗20%)能够明显减缓缺镁对豇豆的不利影响(Premkumar and Kulandaivelu, 2001)，同时观察到豇豆的株高、叶面积和干物质积累无明显变化(Chimphango et al., 2003)。这些来自植物器官和生长阶段的一部分的研究通常代表一组较小的植物特征测量，我们假设在热带起源的豇豆在暴露于UV-B辐射时由于存在基因性的差异对UV-B辐射有抗性。因此，本研究的目的是评估豇豆品种对一定范围的UV - B辐射的反应，通过叶绿素荧光分析技术的评估研究光合器官的功能从而对UV-B辐射在光合作用中的反应机制有更深一步的理解。此外，同时研究地上部生物量、种子重量、色素和UV-B吸收物质来确定光合参数之间的关系以及尽可能的发现不同品种压力保护的差异。

2 材料和方法

2.1 实验条件、栽培与处理

试验是在植物科学研究中心进行的，它位于密西西比州立大学,密西西比州(38◦28 r N,88^◦47 r W)，美国在2005年把使用的受控环境室称为Soil-Plant-Atmosphere-Research(SPAR)单位。每个SPAR由坚固的土壤容器构成(1米深，2米长，0.5米宽) 以适应植物根系系统，除此还有一个树脂玻璃室(2.5米高，2.0米长，1.5米宽)以适应气生植物系统。详细的操作和SPAR室的控制已经被Reddy et al. (2001)描述。

在目前的研究中,我们选择了三个不同的豇豆品种与不同程度的生物和非生物的耐逆性。MPE是一种有多个抗病能力的新品种，CB-27是高产品种,有很多其他的特性,比如比CB-5品种更具有耐热性和抗病性(Ehlers et al., 2002)。在2005年7月26日将三个豇豆品种的种子(California Blackeye-5, CB-5; California Blackeye- 27, CB-27, and Mississippi Pinkeye, MPE)分别播种在装满细砂的盆子里(直径15厘米，15厘米高)。五个盆子的每个品种随机安排在每个SPAR室。各单位控制温度保持在30/22^◦C（白天/晚上），通过UV-B辐射处理使白天和晚上的平均温度分别为29.3plusmn;0.12，21.6plusmn;0.15^◦C。室内二氧化碳的浓度[CO2]保持在360 micro;L Lminus;1，经过UV-B辐射处理平均[CO₂]为364 plusmn; 0.84 micro;L Lminus;1。将所有种子播种后进行5天观察，每天在08:00, 12:00和17:00时用足量的Hoaglands营养液浇水三次，通过自动化和计算机控制的滴灌系统以确保植物生长所需良好的水分和营养条件。从10到62DAE用0, 5, 10 和 15 kJ mminus;2 dminus;1 强度的UV-B辐射(280–320 nm)处理。树脂玻璃室能完全屏蔽掉太阳能UV-B辐射，但是通过日射强度计的测量表明会传送12% UV-A辐射和SPAR单位gt;95%的每日太阳辐射(285 - 2800 nm) (Model 4–8; The Eppley Laboratory Inc., Newport, RI, USA)，范围从1.5到 24 MJ mminus;2 dminus;1平均值为18 plusmn; 4 MJ mminus;2 dminus;1。每天照射8小时UV-B辐射，通过由40 W调光镇流器组成的八个荧光UV-313灯(Q-Panel Company, Cleveland, OH, USA)从08:00到16:00，这些灯通过0.07毫米二醋酸纤维素薄膜过滤UV-C(lt; 280nm)辐射。醋酸纤维素膜改变了3-4-d间隔。投射到植物树冠的UV-B辐射是用光电实验室模型754光谱仪进行的，它最初用于量化灯输出，灯的输出是根据需要调整以保持各自的uv - b辐射水平。在整个试验中从灯具到植物树冠0.5米的距离。整个实验周期的平均uv - b辐射剂量的uv - b辐射处理的四个级别分别为0.0, 4.79 plusmn; 0.15, 9.82 plusmn; 0.12 和 14.62 plusmn; 0.19，计划的设置点分别为0, 5, 10 and 15 kJ mminus;2 dminus;1。在这个位置四个模拟O³损耗的uv - b的剂量是0,6、12和24%。

2.2 光合CO²同化和荧光测量

2.21 光合作用的光反应曲线

使用开放的气体交换系统对完整的叶片气体交换进行了测量，LI-6400光合作用和叶室原子荧光光度计（LCF）提供LED荧光和光。在处理后（DAT）20-24天从主轴终端完全展开第三或第四叶被用来测量A/PAR曲线。当测量A/PAR曲线时，叶内的温度设置为30℃[CO²]设置为360micro;L Lminus;1。把红蓝LED光源附着在传感器头部的叶片用于人工照明，PAR逐渐增加，经过10步从0到2000 micro;mol mminus;2 sminus;1(0, 50, 100, 200, 400,600, 1000, 1500, 1750, 2000 micro;mol mminus;2 sminus;1)。A / PAR曲线使用不规则的双曲线拟合最小二乘法曲线拟合程序(Lambers et al., 1998)中描述的方程。（1）中Phi;是表观量子效率,Q是PAR，Amax是CO₂同化光光饱和速率，theta;是凸性或曲率因子,Rd是暗呼吸，A是光合速率。

2.22 光合作用内部CO₂反应曲线(A/Ci)

测量是在恒定1500 micro;mol mminus;1 sminus;1PAR，环境相对湿度(50%)，叶片容器温度30℃(24–28 DAT)。叶试管的[CO2]变化了11个步骤(400, 300, 200, 100, 50, 0, 400, 400, 600, 800,1000 micro;L L^minus;1)，测量更低[CO2]最先是为了防止气孔关闭效果。二磷酸核酮糖羧化酶活动的最大速率(Vcmax),光饱和电子传递速率(Jmax)，磷酸丙糖利用率(TPU)来自A/Ci曲线，曲线借助于通过Harley et al. (19

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